12,5 Milyon Yıl Öncesinden Bir Ciklet
Gönderim Zamanı: 2 Saat 60 Dakika önce
[B]Doğu Afrika'nın Orta Miyosen döneminden kalma yeni bir ciklet fosilinin, Oreochromini'nin bilinen en eski üyesi olduğu ortaya çıktı[/B]
Stefanie B. R. Penk1, Melanie Altner1, Alexander F. Cerwenka4, Ulrich K. Schliewen2,3 & Bettina Reichenbacher1,2
1Department of Earth and Environmental Sciences, Ludwig-Maximilians-Universität München, 80333, Munich, Germany. 2GeoBio-Center, Ludwig-Maximilians-Universität München, 80333, Munich, Germany. 3Department of Ichthyology, SNSB Bavarian State Collection of Zoology, 81247, Munich, Germany. 4Section Evertebrata varia, SNSB Bavarian State Collection of Zoology, 81247, Munich, Germany
Doğu Afrika Rift Vadisi'nde (Tugen Tepeleri, Kenya) Orta Miyosen dönemine (12,5 milyon yıl önce) ait yeni bir fosil ciklet balığı cinsi ve türü tanımlanmıştır. Mevcut cikletler için yayınlanmış filogenetik (çeşitli organizma grupları (örneğin türler veya topluluklar) arasındaki evrimsel ilişkinin araştırması) çerçeveler kullanılarak morfolojik karakterlerin analizi, morfolojiye dayalı kapsamlı bir en uygun yaklaşımın uygulanmasıyla birleştirilerek, yeni fosil taksonu Afrika cikletlerinin filogenetik bağlamına yerleştirmiştir. Veriler, fosil örneklerinin haplotilapiinler içindeki Oreochromini türüne atanabileceğini ortaya koymaktadır. †Oreochromimos kabchorensis gen. et sp. nov., neredeyse tüm Afrika'yı kapsayan Oreochromis ve Doğu Afrika göllerine özgü Alcolapia ile birçok benzerlik taşıyan mozaik bir karakter kümesi göstermektedir. Günümüz Afrika cikletlerinin 1100 tanınmış türe sahip çarpıcı çeşitliliği, fosil kayıtlarında büyük ölçüde görünmez kaldığından, burada açıklanan materyal, grubun Miyosen çeşitliliği hakkındaki bilgilerimize önemli ölçüde katkıda bulunmaktadır. Bu, bugüne kadar Doğu Afrika cikletlerinin moleküler filogenetik araştırmalarda ayrışma zamanlarını kalibre etmek için kullanılan bir fosil kalibrasyon noktasının yaşını etkili bir şekilde iki katına çıkarmaktadır. Ayrıca, burada sunulan mevcut cikletlerden elde edilen karşılaştırmalı veri seti, gelecekteki çalışmalarda fosil cikletlerin sınıflandırılmasını büyük ölçüde kolaylaştıracaktır.
Ciklet balıkları (Cichliformes), yaklaşık 220 cins ve 1700'den fazla tanınmış tür içeren en çeşitli omurgalı familyalarından birini temsil eder. Tropikal tatlı su ortamlarında yaygın olarak bulunurlar ve bazı türler acı veya alkali habitatlara girer. Evrimsel başarıları, hem oral hem de faringeal çenelerin varlığı (bir hayvanın boğazı veya yutağı içinde bulunan , birincil veya oral çenelerden farklı "ikinci bir çene seti"), özelleşmiş diş yapısı, çeşitli çiftleşme sistemleri, farklı ebeveyn bakımı yöntemleri (örneğin, ağızda kuluçka) ve çiftleşme dönemindeki erkek renklerine karşı görsel hassasiyet gibi çok sayıda morfolojik ve davranışsal adaptasyona atfedilmiştir. Cichlidae familyası dört alt familyaya ayrılmıştır: Etroplinae (Madagaskar, Sri Lanka ve Hindistan ile sınırlıdır), Ptychochrominae (Madagaskar ile sınırlıdır), Cichlinae (sadece Neotropiklerde bulunur) ve Pseudocrenilabrinae (Afrika ve Orta Doğu'da yaygın olarak bulunur). Mevcut coğrafi dağılımları ve filogenetik ilişkileri ışığında, ilk cikletler Geç Jura veya Erken Kretase'de, yani Gondwana'nın parçalanmasından önce ortaya çıkmış olabilir. Öte yandan, son paleontolojik ve moleküler saat tabanlı zaman kalibrasyonları, Geç Kretase veya Erken Senozoyik kökenli bir tarihe işaret etmektedir. Dört ciklet alt familyasından Pseudocrenilabrinae (Afrika ve Orta Doğu çiklitleri), yaklaşık 150 cins ve 1100 türle en büyük soy grubunu oluşturur. Pseudocrenilabrinae içinde haplotilapiinler en çeşitli alt soyu oluşturur (Şekil 1). Mevcut haplotilapiinler moleküler genetikle net bir şekilde tanımlanabilirken, üyeleri yalnızca bir morfolojik apomorfiyi (soyun atasında bulunan biçimden farklı bir karakter olup ve adı geçen diğer soy gruplarından ayırt etmeye yarar) paylaşır: ağız çenelerinde triküspit iç dişlerin varlığı. Haplotilapiin cikletleri 22 gruba ayrılır (Şekil 1). Bunlardan on üçü, Doğu Afrika Yayılımı (EAR) olarak da adlandırılan Tanganyika Gölü yayılımının üyelerini kapsayan grubu temsil eder. Bu soy grubu içinde, Doğu Afrika Rift Vadisi'nin Büyük Gölleri'ne (Tanganyika, Malavi, Victoria) özgü çok sayıda tür ve bazı nehir türleri bulunur. EAR'a katkıda bulunmayan dokuz halotilapiin grubu arasında, Oreochromini özellikle önemlidir, çünkü mevcut temsilcileri esasen pan-Afrika dağılımı gösterir ve Orta Doğu'da birkaç ek tür daha bulunur. Bunlardan bazıları "yaygın/nehir" cinsleridir (Oreochromis, Sarotherodon, Tristramella, Iranocichla, Danakilia), diğerleri ise "göl endemikleridir" (Stomatepia, Pungu, Myaka, Konia, Alcolapia).
[IMG]https://foto.akvaryum.com/fotolar/240492/120820251236571.jpg[/IMG]
[B]Şekil 1.[/B] Haplotilapiin olmayan Pseudocrenilabrinae ve haplotilapiinler (sarı kutu) arasında yakın zamanda önerilen filogenetik ilişkileri gösteren basitleştirilmiş bileşik ağaç. Ayrıca, Oreochromini'ye ait cinslerin isimleri (mavi kutu) ve Doğu Afrika Dağılımı'na dahil olan grupların isimleri (turuncu kutu) listelenmiştir. Ağaç topolojisinin kaynağı: Altner ve ark.37; filogenetik verilerin kaynağı: refs.
[B]Haplotilapiin Grupları Kavramının Kısa Tarihsel İncelemesi[/B]
Mevcut Afrika ve Levant ciklet türlerini sınıflandırmaya yönelik ilk yaklaşım Regan tarafından geliştirilmiştir. Regan, faringeal apofizin (faringeal kas bağlantısı olan bir büyüme plağının bulunduğu yer) bileşimindeki farklılıklara dayanarak Tilapia ve Haplochromis grupları olmak üzere iki ana kompleks tanımlamıştır. Yarım asırdan fazla bir süre sonra Greenwood aynı yapıyı daha ayrıntılı olarak yeniden incelemiş ve dört "tip" apofizin (Tylochromis, Tilapia, Tropheus, Haplochromis olarak adlandırılmıştır) tanınmasına yol açan daha ileri bir alt bölüm belirlemiştir. Ayrıca, filogenetik ilişkilerin faringeal apofizin yapısına dayanarak yeniden yapılandırılamayacağını ileri sürmüştür. Ancak Trewavas, Regan'ı takip ederek iki grubu birbirinden ayırmış ve her birini bir soy grubu düzeyine (Tilapiini ve Haplochromini) çıkarmıştır. Poll daha sonra meristik ve morfometrik verileri, pulları, diş yapısını, yumuşak doku anatomisini ve osteolojiyi kullanarak Tanganyika Gölü'ne (LT) endemik cikletler için toplam 12 grup tanımlamıştır. Poll tarafından kullanılan soy grubu kavramı daha sonra Takahashi tarafından gözden geçirilip genişletilmiş ve LT'de her biri belirli bir iç ve dış morfolojik karakter kombinasyonuyla karakterize edilen 16 grubun mevcut olduğu sonucuna varıldı. Ayrıca, Takahashi, LT grupları için morfolojiye dayalı bir filogeni öneren ilk kişiydi. Bu filogeni, kısmen son moleküler genetik analizlerle desteklenmektedir.
[B]Fosil örneklerinin ciklet filogenisine katkısı [/B]
Cikletlerin evrimsel tarihini anlamadaki temel zorluklardan biri, sağlam fosil tabanlı kalibrasyon noktaları oluşturmaktır. Bu kısmen, özellikle ailenin mevcut temsilcilerinin yüksek tür çeşitliliğiyle karşılaştırıldığında, Cichlidae'nin yetersiz fosil kayıtlarından kaynaklanmaktadır. Eklemli iskeletlere dayanarak yalnızca 35 fosil ciklet türü bildirilmiştir ve bu türlerin yaşları Kuzey ve Doğu Afrika, Güney Amerika, Haiti, Suudi Arabistan ve Avrupa'da Eosen'den Pliosen'e kadar değişmektedir. İzole kemik ve dişlere dayanarak daha fazla fosil ciklet kalıntısı tanımlanmıştır, ancak bunların çoğu cins ve tür düzeyinde tanımlanamamıştır. İkinci büyük sorun ise, fosil cikletlerin mevcut cins ve türlere atfedilmesinin genellikle imkansız olmasıdır. Bunun nedeni,
(i) Fosil iskeletlerin iyi korunduğu nadir durumlarda bile, bilgilendirici karakterlerin kaybolması, hasar görmesi veya başka bir şekilde tanınmaz hale gelmesi (örneğin, lakrimal morfolojisi, kuyruk iskeletinin bileşimi) nedeniyle tafonomik (Tafonomi çürüyen organizmaların (fosilleşmişlerse) nasıl fosilleştiklerini inceler) sorunlar ortaya çıkar.
(ii) Ciklet balıklarının "bauplan"ının (soy ağacının) genel olarak muhafazakar yapısı, türler, cinsler ve hatta soy grupları arasında nispeten az morfolojik karakterin ayırt edilebileceği anlamına gelir. Dahası, yakınsama ve paralel evrim, yalnızca uzaktan akraba olan ciklet türleri ve cinsleri arasında benzerliklere yol açabilir.
(iii) Mevcut ciklet türleri içinde ve arasında sert kısımların (dişler, pullar, kemikler) morfolojisi ve çeşitliliği üzerine önemli çalışmalar yürütülmüştür. Ancak, bu raporlar ya pullar veya infraorbital (göz yuvalarının altı ile ağzın üst bölümü arasında bulunan bölge) kemikler gibi belirli bir karakter grubuna odaklanmış ya da belirli bir ciklet grubuna odaklanmıştır. Ek morfolojik bilgiler literatürde arama yapılarak bulunabilir, ancak henüz kapsamlı bir araştırma derlenmemiştir. Ayrıca, daha önceki çalışmalarda bir türün belirli bir gruba atanması konusunda dikkatli olunması gerekmektedir, çünkü soy gruplarının bileşimi daha yeni moleküler filogenetik çalışmalar ışığında revize edilmiş olabilir.
(iv) Morfolojik karakterlere dayalı cikletlerin filogenetik analizi için karakter matrisleri yayınlanmıştır. Ancak karakterlerin çoğu, bir fosilde nadiren korunan yumuşak doku veya hassas kemik yapılarıyla ilgilidir. Muhtemelen bu matrislerin henüz herhangi bir fosil cikleti filogenetik bağlamında konumlandırmak için kullanılmamasının ana nedeni budur.
[B]"En uygun yaklaşım"[/B]
Çalışmamızda uygulanan "en uygun yaklaşım", mevcut her ciklet grubunun bir veya çok az sayıda otopomorfi (Eşsiz kazanılmış karakteristik; Bir soyun yalnızca bir üyesinde ya da birkaç soyun sadece birisinde bulunan özellik) yerine belirli bir karakter kombinasyonuyla karakterize edildiğini (ve tanınabileceğini) varsayar. "En uygun yaklaşım"ı uygulamak için, mevcut ciklet cinslerinden veya türlerinden hangisinin fosilde görülen karakter kombinasyonunu sergilediğini belirlemek çok önemlidir. Bu bağlamda "en uygun yaklaşım", fosil taksonların yerleşik taksonomik atamasına uygun hale getirilmesidir. Önemli fark, fosilin taksonomik atamasının temelini oluşturan mevcut türlerin karşılaştırmalı veri kümesinin doğasında yatmaktadır. "En uygun yaklaşım" durumunda, bu veri kümesi, fosilin prensipte ait olabileceği tüm mevcut soyların ve tüm mevcut cinslerin temsilcilerini içerir. Mevcut çalışma için bu bilgiler, mevcut cikletler hakkındaki literatürün kapsamlı bir araştırmasından ve mevcut ciklet türleri için kapsamlı bir karşılaştırmalı veri kümesi oluşturularak elde edilmiştir. Bu şekilde elde edilen yeni veriler, artık ciklet fosillerinin gelecekteki sistematik yerleşimleri için eşi benzeri görülmemiş bir veri kaynağı olabilecektir. Fosil cikletlere uygulanabilecek yeni filogenetik veri kümelerinin oluşturulması beklenirken, "en uygun yaklaşım" şu anda bir ciklet fosilini cins ve soy grubu düzeyinde güvenilir bir şekilde atamak için en pratik yöntemdir. Açıkça böyle anılmasa da, yakın zamanda Kenya'daki aynı Lagerstätte'den fosil cikletler üzerine yapılan iki çalışmada burada açıklanan materyalle aynı şekilde kullanılmıştır. Bu çalışma, †Tugenchromis pickfordi'nin Tanganyika Gölü yayılımının ilk fosil temsilcisi olarak tanımlanmasıyla ve †Rebekkachromis ngororus ve †R. kiptalami'nin haplotilapiinlerin (2 bölümlük bu yazı dizisinin gelecek ayki serisinde bahsedilecektir) bilinen en eski fosil üyeleri olarak tanınmasıyla sonuçlanmıştır ve Etiini soy grubuyla olası yakınlıkları vardır. Bu arada, †T. pickfordi'nin yeni bir fosil kalibrasyon noktası olarak kullanılabilirliği, Tanganyika Gölü yayılımının köken tarihi için şu anda en kesin tahmine (13,7-12,7 milyon yıl önce) yol açmıştır ve bu da fosil cikletlerin daha yüksek sistematik seviyelerde mümkün olduğunca hassas bir şekilde belirlenmesinin önemini vurgulamaktadır.
Bu çalışmanın amacı, Kenya'nın (Doğu Afrika) Orta Miyosen (12,5 milyon yıl önce) döneminden yeni keşfedilmiş, çok iyi korunmuş ciklet balığı fosillerini sunmak ve yukarıda belirtilen sorunları doğrudan ele alarak, bu fosillerin mevcut bir soyu veya soy grubunu temsil edip etmediğini belirlemektir. Çalışmamız, oluşturulan filogenetik çerçevelere ve "en uygun yaklaşım"ın uygulanmasına dayanmaktadır.
[B]Çalışma alanı[/B]
Çalışma alanı, Doğu Afrika Rift Sistemi'nin (Şekil 2) Doğu kolunun bir parçası olan Orta Kenya Rifti'nde yer almaktadır. Örnekler 2013 yılında Tugen Tepeleri'nde (bkz.Şekil 2, Rasmussen ve ark.62) Kabchore-2a ve -2c sahalarında (GPS koordinatları 0°46′10.13″K, 35°48′6.16″D ve 0°46′5.99″K, 35°48′10.73″D) toplanmıştır. Her iki saha da Ngorora Formasyonu'nun C Üyesi'nin en alt kısmına aittir ve litostratigrafik kriterler ve korelasyona dayanarak Orta Miyosen'e (yaklaşık 12,5 milyon yıl önce) atanabilir. Fosil üreten tortullar ince lamine marnlardır. Eklemli balık fosillerinin yanı sıra, izole balık kalıntıları ve birkaç yaprak bulunmuştur.
[IMG]https://foto.akvaryum.com/fotolar/240492/120820251240461.jpg[/IMG]
[B]Şekil 2.[/B] Doğu Afrika Rift Sistemi'nin Batı ve Doğu kollarını gösteren Doğu Afrika coğrafi haritası. Kırmızı yıldız, çalışma alanı olan Tugen Tepeleri'ni (Baringo İlçesi, Orta Kenya Rifti) göstermektedir. Harita, Elsevier'in izniyle Kiage & Liu'dan (biraz değiştirilmiş) yeniden basılmıştır.
[B]Sistematik paleontoloji[/B]
Aile Cichlidae, Bonaparte, 1835
Alt aile Pseudocrenilabrinae, Fowler, 1934
Soy Oreochromini, Dunz ve Schliewen, 2013
†Oreochromimos kabchorensis gen. ve sp. nov. (Şekil 3–5).
[IMG]https://foto.akvaryum.com/fotolar/240492/120820251242161.jpg[/IMG]
[B]Şekil 3.[/B] †Oreochromimos kabchorensis gen. et sp. nov., OCO-2c-1a, b(1)'in holotipi. (a1) Parçanın eklemli iskeleti, oklar sırasıyla en uzun sırt yüzgeci ışınının ucunu ve arka yanal çizgi segmentinin ilk tübüler pulunu göstermektedir. (a2) Başın yorumlayıcı çizimi; kırmızı ve mavi çizgiler sırasıyla parça (a1) ve karşılığı (a4) üzerinde en iyi tanınan kemikleri göstermektedir; noktalı çizgiler ise korunma nedeniyle geçici taslağı göstermektedir. (a3) Supraneural kemiğin izini gösteren predorsal bölgenin yakın çekimi (ok). (a4) Karşı tarafın eklemli iskeleti. (a5) Lakrimal kemik ve infraorbital kemikler 2 ve 3'ün yakın çekimi. (a6) Ürohyal kemiğin yakın çekimi. Ölçek çubukları: 5 mm (a1–a4), 1 mm (a5–a6). a1 ve a4'ün fotoğrafları M. Schellenberger tarafından çekilmiştir SNSB - Bavyera Eyalet Paleontoloji ve Jeoloji Koleksiyonu'nda (BSPG). Kısaltmalar: art, anguloartiküler; ch-a, anterior ceratohyal; ch-p, posterior ceratohyal; cl, cleithrum; co, korakoid; den, dentary; ecp, ektopterigoid; fr, frontal; io, infraorbital; lac, lakrimal; le, lateral etmoid; mx, maksilla; op, operkül; pmx, premaksilla; pop, preoperkül; psph, parasfenoid; ptt, posttemporal; qu, quadrate; ra, radyal; rart, retro-artiküler; sca, skapula; sn, supraneural kemik; soc, supraoksipital kret; sop, suboperkül; sosc, supraorbital kanal; sy,simplektik; uh, ürohyal; v, vomer.
[IMG]https://foto.akvaryum.com/fotolar/240492/120820251243171.jpg[/IMG]
[B]Şekil 4.[/B] (a1–a6) †Oreochromimos kabchorensis gen. et sp. nov'un OCO-2a-10a, b paratipi (a1, a4) Eklemli iskelet parçası ve karşılığı. (a2) Varsayılan ense çıkıntısını, pulları ve supraorbital duyusal kanalı gösteren nörokranyumun yakın çekimi (tümü oklarla gösterilmiştir). (a3) Kuyruk iskeletinin rekonstrüksiyonu, noktalı çizgiler korunma nedeniyle geçici taslağı göstermektedir. (a5) Posterior lateral çizgi segmentinin rekonstrüksiyonu (holotipe göre tamamlanmıştır). (a6) Sırt yüzgecinin yumuşak ışınlı kısmının altındaki sinir dikenleri arasında görünen yan pullar. Pul çubukları: 5 mm (a1–a5), 1 mm (a6). a1 ve a4'ün fotoğrafları M. Schellenberger tarafından SNSB - Bavyera Eyalet Paleontoloji ve Jeoloji Koleksiyonu'nda (BSPG). Kısaltmalar: ep, epural; hp, hipurapofiz; hs, hemal diken; hy, hipural plak; ns, sinir dikeni; ph, parhipural; pu, preural omur; un, üronöral; us, ürostyle.
Genel tanı. Yanal çizgisi dört tübüle ayrılan lakrimal kemik, ikinci infraorbital kemikle örtüşüyor; bir adet topuz şeklinde supraneural kemik; kleitrumda çentik yok (Murray ve Stewart'a göre); proksimalde ince ürohiyal, muhtemelen anterodorsal çıkıntı yok; premaksillanın yükselen çıkıntısı yatay ramustan daha kısa; angulo-artiküler kıvrımlı dorsal çıkıntı; minik karın pulları (Seegers ve Tichy'ye göre). Bu karakter kombinasyonu başka hiçbir fosil veya mevcut ciklet cinsinde bilinmemektedir.
Tip lokalitesi ve stratigrafi. Kabchore, alan 2a (0°46′10.13″K, 35°48′6.16″D) ve 2c (0°46′5.99″K, 35°48′10.73″D), Tugen Tepeleri, Orta Kenya; Ngorora Formasyonu'nun C Üyesi, yaklaşık 12,5 milyon yıl önce.
Etimoloji. “Oreochro” - mevcut ciklet cinsi Oreochromis'ten türetilmiştir; Oreochromini grubuna olan yakınlığını vurgulamak için kullanılmıştır. Antik Yunanca “-mimos” (μῖμος) kelimesi “taklitçi” anlamına gelir. Cinsiyeti erkektir. Özel adı “kabchorensis”, tip lokalitesinin adını ifade eder.
Holotip. OCO-2c-1a, b(1); iskeletin tamamı kısmen korunmuştur; Toplam uzunluk (TL) 13,4 cm, standart uzunluk (SL) 10,9 cm ve vücut uzunluğu (BL) 6,8 cm'dir (Şekil 3a1, a4).
Paratipler. Kısmen korunmuş üç tam iskelet ve karşılıkları (OCO-2c-4a, b, OCO-2a-10a, b,
OCO-2c-13a, b), baş, kuyruk yüzgeci endoskeletonu veya anal yüzgecinin bazı kısımları eksik olan dört eksik iskelet (OCO-2a-5, OCO-2a-13(1), OCO-2c-1a, b(3), OCO-2c-5a, b(1)).
Tür teşhisi. Cins ile aynıdır.
Genel açıklama. Toplam uzunluk 13,4 cm'ye kadar, standart uzunluk 10,9 cm'ye kadar, vücut uzunluğu 7,6 cm'ye kadar (Ek Veri 3, Tablo S15), en büyük vücut derinliği sırt yüzgecinin başlangıç noktasındadır. Oldukça kalın, iğ biçimli gövde, orta uzunlukta ve dar kuyruk sapına sahiptir. Devasa kafatası, alında varsayılan ense kamburu, terminal burun, izognat çeneler, tek küspit dişlere sahip oral çene dişleri (bunların dış mı yoksa iç sıra(lar)dan mı olduğunu belirlemek mümkün değildir) ve triküspit iç dişler. Baş, gövde, pektoral yüzgeç tabanı ve kuyruk yüzgecinde sikloid pullar; bölünmüş yanal çizgi.
Nörokranyum ve infraorbital seri. Alın şişkin, arkada küçük bir çöküntü var. Paratiplerden ikisi (OCO-2c-5a, b(1), OCO-2a-10a, b), alnın üzerinde ense kamburuna işaret edebilecek birkaç pul sırası sergiliyor (Şekil 4a2). Hafif kavisli frontal kemik, ön kısım nispeten dar, arka kısım geniş. Parietal kemikler korunmamış. Supraoksipital tepe üçgen ve orta derecede derin, arka kenar hafif içbükey.Anteroventral çıkıntılı sfenotik. Frontal kemikte, orbitanın dorsal kenarına paralel uzanan supraorbital duyu kanalı (Şekil 3a2 ve 4a2). Parasfenoid uzun ve düz; geniş vomer fark edilebilir. Lateral etmoid yaklaşık olarak kare ve nispeten büyük (Şekil 3a2). Oval posterior kısma sahip mezetmoid. Yükselen premaksiller çıkıntıya yakın, küçük, tüp benzeri nazal kemik kalıntıları. Holotipin kısmen korunmuş bir otolit'i vardır, ancak taksonomik olarak yararlı hiçbir yapı korunmamıştır.
İnfraorbital seri en az üç infraorbital kemikten oluşur (Şekil 3a2, a5); lakrimal (=ilk infraorbital) yanal çizgide dört, nispeten geniş tübül taşır (Şekil 3a2, a5); lakrimal şekil yaklaşık olarak kare, kenarları düz ila içbükey; lakrimal derinlik (Trewavas duyusu)28 baş uzunluğunun %12'si kadardır. İnfraorbitaller üzerindeki kanallar az veya çok 2–3 adet uzun tüpler, ikinci infraorbital, posterodorsal kenarında lakrimal ile örtüşüyor.
[IMG]https://foto.akvaryum.com/fotolar/240492/120820251246261.jpg[/IMG]
[B]Şekil 5.[/B] †Oreochromimos kabchorensis gen. et sp. nov'un paratipleri (a1–a4) Örnek OCO-2c-4a. (a1)Eklemli iskelet, ok en uzun anal yüzgeç ışınının ucunu göstermektedir. (a2) Triküspit dentary diş yerinde korunmuştur. (a3–a4) Tipik kuyruk yüzgeci düzenini gösteren kuyruk iskeletinin yakın çekimi, ancak yüzgeç ışınları tafonomi nedeniyle hafifçe yer değiştirmiştir (fotoğraf ve rekonstrüksiyon, noktalı çizgiler korunma nedeniyle belirsiz ana hatları göstermektedir). (b1–b3) Örnek OCO-2c-1a, b(3). (b1) Kısmen eklemli iskeletin eksik görünümü, ok en uzun sırt yüzgeci ışınının ucunu göstermektedir. (b2) Pelvik ve anal yüzgeç arasındaki karın pullarının yakın çekimi. (b3) Karşı tarafın kuyruk yüzgeci hafif girintili bir şekil göstermektedir. Ölçek çubukları 5 mm (a1,a3,b1,b3), 1 mm (b2), 0,1 mm(a2). (a1,b1,b3)'ün fotoğrafları, SNSB - Bavyera Devlet Paleontoloji ve Jeoloji Koleksiyonu'nda (BSPG) M. Schellenberger tarafından çekilmiştir. Kısaltmalar: ep, epural; hp, hipurapofiz; hs, hemal diken; hy, hipural plaka; ns, sinir dikeni; ph, parhipural; pt1, birinci anal yüzgeç pterijiyofor; pu, preural vertebra; un, üronöral; us, ürostyle.
[IMG]https://foto.akvaryum.com/fotolar/240492/120820251247181.jpg[/IMG]
[B]Şekil 6.[/B] †Oreochromimos kabchorensis gen. et sp. nov.'un triküspit ağız dişlerinin maksimum taç genişlikleri. (bu çalışma) ve literatürden derlenen Alcolapia, Oreochromis, Sarotherodon ve Danakilia'nın son türleri (Oreochromis, Sarotherodon ve Danakilia için refs28,95; Alcolapia için Tichy & Seegers80). Dış sıra dişleri (n=11) siyah çerçeve içinde boş üçgenlerle, iç sıra dişleri (n=30) dolu üçgenlerle gösterilmiştir; renkler taksonları göstermektedir. Dış sıra dişleri için eğilim çizgisi pembe, iç sıra dişleri için eğilim çizgisi gri renktedir. Kısaltma: n. niloticus için isim.
[IMG]https://foto.akvaryum.com/fotolar/240492/120820251248021.jpg[/IMG]
[B]Şekil 7.[/B] Şu anda tanınan dört bilinen alt familyayı (Etroplinae, Ptychochrominae, Cichlinae, Pseudocrenilabrinae) temsil eden 17 ciklet iç grup taksonunun filogenetik ilişkileri ve †Oreochromimos kabchorensis gen. et sp. nov.'un filogenetik konumu (kalın olarak vurgulanmıştır). Bu, Stiassny'ün değiştirilmiş morfolojik veri matrisinden TNT tarafından üretilen en tutumlu iki ağaçtan (MPT) türetilen kesin fikir birliği ağacıdır. Ağaç uzunluğu (TL)=35 adım, tutarlılık indeksi (CI)=0,89, tutma indeksi (RI)=0,94. 1000 sözde tekrardan elde edilen önyükleme değerleri dallarda sunulmuştur (%50'nin altındaki değerler “” ile gösterilmiştir).
[IMG]https://foto.akvaryum.com/fotolar/240492/120820251248571.jpg[/IMG]
[B]Şekil 8.[/B] Tanganyika Gölü'nden 67 haplotilapiin iç grup türünün filogenetik ilişkileri ve †Oreochromimos kabchorensis gen. et sp. nov.'un filogenetik konumu (kalın olarak vurgulanmıştır). Bu, Takahashi'in değiştirilmiş morfolojik veri matrisinden TNT tarafından üretilen altı MPT'den türetilen kesin konsensüs ağacıdır. TL=197 adım, CI=0,42, RI=0,79. Dallarda 1000 sözde tekrardan elde edilen önyükleme değerleri sunulmuştur (%50'nin altındaki değerler "" ile gösterilmiştir). Üst simge yıldız işaretleri, güncellenmiş adları ifade eder (Balık Kataloğu, Eschmeyer ve ark.’na dayanmaktadır). Takahashi tarafından kullanılan geçerli isimler ve karşılık gelen isimler şunlardır: Asprotilapia leptura (Xenotilapia olarak), Coptodon rendalli (Tilapia olarak), Perissodus paradoxus (Plecodus olarak) ve Trematochromis benthicola (Ctenochromis olarak). Kısaltmalar: EAR, Doğu Afrika Radyasyonu (Yayılımı); i., niloticus.
[IMG]https://foto.akvaryum.com/fotolar/240492/120820251249371.jpg[/IMG]
[B]Şekil 9[/B]. EAR soyları dışındaki tüm modern türlerin, 5 lakrimal tüpçüklerinin (göz sıvısı bezinin salgılandığı tüpçük) bulunabildiği EAR soylarının (Haplochromini kabilesine dahil Pseudocrenilabrus Grubu soyu) ve †Oreochromimos kabchorensis gen. et sp. nov'un morfolojik karakterleri (aralıkları). Her soy grubu için toplam tür sayıları literatürden derlenmiştir.Toplam omur sayıları (Vt, ürostyle dahil), sırt/anal yüzgeç formülleri, pul tipleri, yanal çizgi segmentleri (LL), gözyaşı tübülleri (#Lt) ve supraneural kemik sayıları (#Sn) bu çalışmadan ve literatürden alınmıştır. Son sırt yüzgeci dikeniyle (VtPtLD'ler) ilişkili omurların sıra sayıları bu çalışmadan alınmıştır. Kalın yazılan değerler, †Om. kabchorensis ve mevcut soy gruplarının örtüşen karakterlerini göstermektedir.
[IMG]https://foto.akvaryum.com/fotolar/240492/120820251250191.jpg[/IMG]
[B]Şekil 10.[/B] Burada incelenen güncel Alcolapia ve Pseudocrenilabrus türlerine ait yan ve karın pulları. Pullar, yan ve karın pullarının farklı örneklerden elde edildiği A. ndalalani hariç, her tür için aynı örnekten alınmıştır. A. alcalica ve P. philander'ın yan pulları hariç tüm pullar vücudun sol tarafından alınmıştır (bu pullar daha iyi karşılaştırma için ayna görüntüsüyle gösterilmiştir). (a) ZSM 041072_2, 59,8 mm SL; (b1–2) ZSM 025618_2, 90,4 mm SL; (c1–2) ZSM 040995_1, 38,7 mm SL; (d1–2) ZSM 041055_3, 36,8 mm SL; ZSM 041055_2, 38,1 mm SL; (e1–2) ZSM 041575, 60,3 mm SL; (f1–2) ZSM 041143_5964, 43,4 mm SL.
[IMG]https://foto.akvaryum.com/fotolar/240492/120820251250571.jpg[/IMG]
[B]Şekil 11. [/B]Oreochromini ve †Oreochromimos kabchorensis gen. et sp. nov.'un tüm modern türlerinin morfolojik karakterleri (aralıkları) ve supraneural kemik morfolojisi (sol yan görünüm). Her cins için toplam tür sayıları 25, 60, 111–115'ten derlenmiştir. Supraneural kemik morfolojisi ve son sırt yüzgeci dikeniyle ilişkili omurların (VtPtLD'ler) sıra numaraları bu çalışmadan alınmıştır. Toplam omur sayıları (Vt, ürostyle dahil), dorsal/anal yüzgeç formülleri ve lakrimal tübüllerin (#Lt) ve supraneural kemiklerin (#Sn) sayıları bu çalışmadan (Ek Veri 3, Tablo S9) ve literatürden alınmıştır (referanslar için Ek Veri 3, Tablo S7'ye bakınız). Kalın yazılmış değerler †Om. Kabchorensis karakterlerini göstermektedir ve örtüşme gösteren mevcut cinsler. Supraneural kemiklerin resimleri aşağıdaki örneklere dayanmaktadır: (a1–2) OCO-2c-1a(1), holotip; (b1–2) ZSM 040956_1; (c1–2) BMNH 1952.2.26.53-72_3; (d1–2) ZSM 041407; (e1–2), (f1–2) ZSM 025618_1, ZSM 025618_3; (g1–2) ZSM 040017_1; (h1–2) SBF 030311_(1); (i1–2) BMNH 1981.8.17.54-74_2; (j1–2) ZSM 029851_4; (k1–2) ZSM 029834_(4); (l1–2) ZSM 029844_(4); (m1–2) ZSM 029836_3; (n1–2) ZSM 029839_3; (o1–2) MRAC-164730-732_(720).
[IMG]https://foto.akvaryum.com/fotolar/240492/120820251251451.jpg[/IMG]
[B]Tablo 1.[/B] †Oreochromimos gen. nov.'un mevcut Alcolapia ve Oreochromis cinsleriyle karşılaştırıldığında karakter kombinasyonu. Kısaltma: ?, bilinmiyor.
[IMG]https://foto.akvaryum.com/fotolar/240492/120820251252531.jpg[/IMG]
[B]Şekil 12.[/B] Oreochromini soy grubunun daha önce tanımlanmış tüm Afrika ve Avrupa fosil ciketlerinin özeti ve bunları †Oreochromimos kabchorensis gen. ve sp. nov.'dan ayıran morfolojik karakterler. †Oreochromis lorenzoi ve †O. harrisae'nin supranöral kemik morfolojisi, Carnevale ve ark.'nın Şekil 3a'sından ve Murray & Stewart'ın Şekil 5d'sinden yeniden çizilmiştir (aynalanmış). Kısaltmalar: —, bilinmeyen karakter; #Lt, lakrimal tübül sayısı.
[B]Sonuçlar[/B]
Orta Miyosen bölgesi Kabchore, Tugen Tepeleri'ndeki (Ngorora Formasyonu, Orta Kenya Yarığı) fosil cikletlerin keşfi için yüksek koruma kalitesine sahip eşsiz bir arşiv oluşturmaktadır. Yeni fosil taksonumuz †Om. kabchorensis gen. et sp. nov. ve aynı formasyonun ve bölgenin daha genç katmanlarından yakın zamanda bildirilen †Rebekkachromis, şimdiye kadar bulunan güvenilir bir şekilde tanımlanmış tek iki fosil haplotilapiini temsil etmektedir.
Afrika ve Orta Doğu'dan daha önce tanımlanmış fosil cikletlerin çoğu, yetersiz koruma ve modern çiklet soylarındaki çeşitli meristik (kemikli bir balığın yüzgeçlerindeki kemiklerin (ışınların) dizilişini tanımlanması) ve osteolojik (kemik bilimi ile ilgili) karakterlerin dağılımlarına ilişkin bilgi eksikliği nedeniyle, sistematik konumlarının belirlenmesini sağlayacak kadar ayrıntılı olarak analiz edilememiştir.
Bu çalışmada, Altner ve ark. tarafından derlenen veri setinin genişletilmiş bir versiyonunu sunuyoruz. Bu, artık tüm bilinen EAR dışı soyların tüm türleri için meristik sayımlar, pul tipleri ve yanal çizgi segmentlerinin, lakrimal ve supraneural kemiklerdeki tübüllerin sayıları dahil olmak üzere mevcut tüm literatürden elde edilen ek karşılaştırmalı materyal ve verilerden elde edilen sonuçları içermektedir. Bu temelde, †Om. kabchorensis gen. et sp. nov.'u Oreochromini soy grubuna atamayı öneriyoruz. Bu soy, mevcut Oreochromis ve Alcolapia cinslerine benzerlikler gösterir ve Oreochromini'nin bilinen en eski türünü temsil eder. Bu nedenle, daha önce kullanılan Oreochromini'nin "en eski" türü olan †O. lorenzoi'nin Üst Miyosen yaşında (6 Ma) olması ve dolayısıyla yeni bulgumuzdan önemli ölçüde daha genç olması nedeniyle, Doğu Afrika cikletlerinin sapma zamanlarının tahminleri için yeni bir kalibrasyon kısıtlaması sağlar.
[IMG]https://foto.akvaryum.com/fotolar/240492/120820251254221.jpg[/IMG]
[B]Şekil 13.[/B] Bu çalışma için gerçekleştirilen morfometrik ölçümler ve pul boyutu analizleri (çift oklar). (a) Örnekleri karakterize etmek için kullanılan çeşitli baş, vücut ve yüzgeçle ilgili ölçümleri gösteren genelleştirilmiş bir cikletin şematik çizimi. (b1–2) Haplochromis vonlinnei'nin (b1) alt çene kemiğinin ve üst çene kemiğinin (b2) sağ yanal görünümdeki çizimleri, alınan ölçümleri göstermektedir (Naturalis Biyoçeşitlilik Merkezi'nin izniyle Van Oijen & De Zeeuw'daki Şekil 3 ve 6'dan yeniden basılmıştır). (c) Yan ve karın pullarının şeklini karakterize etmek için kullanılan ölçümleri gösteren pul yüzeyi (Alcolapia ndalalani'nin sağ yan pulu, ZSM 041055_1). Kısaltmalar: art, angulo-artiküler; BL, vücut uzunluğu; den, dentary; ED, yatay göz çapı; H, maksimum vücut yüksekliği; h, minimum vücut yüksekliği; H2, anal yüzgecin başlangıcındaki maksimum vücut yüksekliği; HD, baş derinliği; HL, baş uzunluğu; lA, anal yüzgeç tabanının uzunluğu; lAs1, ilk anal yüzgeç dikeninin uzunluğu; lasc, premaksiller yükselen sürecin uzunluğu; lD, sırt yüzgeci tabanının uzunluğu; lDbr, yumuşak sırt yüzgeci tabanının uzunluğu; lDsl, son sırt yüzgeci dikeninin uzunluğu; lDsp, dikenli sırt yüzgeci tabanının uzunluğu; lLj, alt oral çenenin uzunluğu; lpc, kuyruk sapının uzunluğu; lpmx, premaksillanın uzunluğu; lVs, pelvik yüzgeç dikeninin uzunluğu; pD, postdorsal mesafe; pmx, premaksilla; prA, preanal mesafe; prD, predorsal mesafe; pro, preorbital mesafe; prV, prepelvik mesafe; rart, retroartiküler; SL, standart uzunluk; TL, toplam uzunluk.
[B]Referanslar[/B]
Eschmeyer, W. N. & Fong, J. D. Catalog of Fishes: Species by Family/Subfamily. Available at, http://researcharchive.calacademy.org/research/ichthyology/catalog/SpeciesByFamily.asp (2018).
Kolm, N., Goodwin, N. B., Balshine, S. & Reynolds, J. D. Life history evolution in cichlids 2: directional evolution of the trade‐off between egg number and egg size. J. Evol. Biol. 19, 76–84 (2006).
Berra, T. M. Freshwater fish distribution. (Univ. of Chicago Press, Chicago, Illinois, USA, 2007).
Brauner, C. J., Gonzalez, R. J. & Wilson, J. M. Extreme environments: hypersaline, alkaline, and ion-poor waters. Fish Physiol. 32, 435–476 (2013).
Murray, A. M. The fossil record and biogeography of the Cichlidae (Actinopterygii: Labroidei). Biol. J. Linn. Soc. 74, 517–532 (2001).
Salzburger, W. The interaction of sexually and naturally selected traits in the adaptive radiations of cichlid fishes. Mol. Ecol. 18, 169–185 (2009).
Salzburger, W. Understanding explosive diversification through cichlid fish genomics. Nat. Rev. Genet. 19, 705–717 (2018).
Takahashi, T. & Koblmüller, S. The adaptive radiation of cichlid fish in Lake Tanganyika: a morphological perspective. Int. J. Evol. Biol. 2011, 620754 (2011).
Chakrabarty, P. Cichlid biogeography: comment and review. Fish. Fish. 5, 97–119 (2004).
Cichocki, F. P. Cladistic history of cichlid fishes and reproductive strategies of the American genera Acarichthys, Biotodoma and Geophagus. (Volumes I and II). Ph.D. thesis, Univ. of Michigan, Ann Arbor, Michigan, USA, (1976).
McMahan, C. D., Chakrabarty, P., Sparks, J. S., Smith, W. L. & Davis, M. P. Temporal patterns of diversification across global cichlid biodiversity (Acanthomorpha: Cichlidae). PLoS ONE 8, e71162 (2013).
Smith, W. L., Chakrabarty, P. & Sparks, J. S. Phylogeny, taxonomy, and evolution of Neotropical cichlids (Teleostei: Cichlidae: Cichlinae). Cladistics 24, 625–641 (2008).
Sparks, J. S. & Smith, W. L. Phylogeny and biogeography of cichlid fishes (Teleostei: Perciformes: Cichlidae). Cladistics 20, 501–517 (2004).
Stiassny, M. L. J. In Cichlid fishes: behaviour, ecology, and evolution (ed. Keenleyside, M. H. A.) 1–35 (Chapman & Hall, Ltd., Lond., 1991).
Azuma, Y., Kumazawa, Y., Miya, M., Mabuchi, K. & Nishida, M. Mitogenomic evaluation of the historical biogeography of cichlids toward reliable dating of teleostean divergences. BMC Evol. Biol. 8, 215 (2008).
Genner, M. J. et al. Age of cichlids: new dates for ancient lake fish radiations. Mol. Biol. Evol. 24, 1269–1282 (2007).
Rabinowitz, P. D., Coffin, M. F. & Falvey, D. The separation of Madagascar and Africa. Science 220, 67–69 (1983).
Sparks, J. S. & Smith, W. L. Freshwater fishes, dispersal ability, and nonevidence: “Gondwana life rafts” to the rescue. Syst. Biol. 54, 158–165 (2005).
Friedman, M. et al. Molecular and fossil evidence place the origin of cichlid fishes long after Gondwanan rifting. Proc. R. Soc. B 280, 20131733 (2013).
Irisarri, I. et al. Phylogenomics uncovers early hybridization and adaptive loci shaping the radiation of Lake Tanganyika cichlid fishes. Nat. Commun. 9, 3159 (2018).
Matschiner, M. et al. Bayesian phylogenetic estimation of clade ages supports trans-Atlantic dispersal of cichlid fishes. Syst. Biol. 66, 3–22 (2017).
Schedel, F. D. B., Musilova, Z. & Schliewen, U. K. East African cichlid lineages (Teleostei: Cichlidae) might be older than their ancient host lakes: new divergence estimates for the east African cichlid radiation. BMC Evol. Biol. 19, 94 (2019).
Stiassny, M. L. J., Lamboj, A., De Weirdt, D. & Teugels, G. G. In The fresh and brackish water fishes of Lower Guinea, West-Central Africa Vol. 2. Coll. Faune et Flore tropicales 42 (eds Stiassny, M. L. J., Teugels, G. G. & Hopkins, C. D.) 269–403 (IRD Editions and Mus. Natl. Hist. Nat., Paris, France and Mus. Roy. Afr. Centr., Tervuren, Belgium 2007).
Schliewen, U. K. & Stiassny, M. L. J. Etia nguti, a new genus and species of cichlid fish from the River Mamfue, Upper Cross River basin in Cameroon, West-Central Africa. Ichthyol. Explor. Freshw. 14, 61–71 (2003).
Schwarzer, J., Misof, B., Tautz, D. & Schliewen, U. K. The root of the East African cichlid radiations. BMC Evol. Biol. 9, 186 (2009).
Meyer, B. S., Matschiner, M. & Salzburger, W. A tribal level phylogeny of Lake Tanganyika cichlid fishes based on a genomic multimarker approach. Mol. Phylogenet. Evol. 83, 56–71 (2015).
Meyer, B. S., Matschiner, M. & Salzburger, W. Disentangling incomplete lineage sorting and introgression to refine species-tree estimates for Lake Tanganyika cichlid fishes. Syst. Biol. 66, 531–550 (2017).
Trewavas, E. Tilapiine fishes of the genera Sarotherodon, Oreochromis and Danakilia. (Br. Mus. (Nat. Hist.), Lond., 1983).
Seegers, L. & Tichy, H. The Oreochromis alcalicus flock (Teleostei: Cichlidae) from lakes Natron and Magadi, Tanzania and Kenya, with descriptions of two new species. Ichthyol. Explor. Freshw. 10, 97–146 (1999).
Trewavas, E., Green, J. & Corbet, S. A. Ecological studies on crater lakes in West Cameroon. Fishes of Barombi Mbo. J. Zool., Lond. 167, 41–95 (1972).
Regan, C. T. III. The classification of the fishes of the family Cichlidae.—I. The Tanganyika genera. Ann. Mag. Nat. Hist., Ser. 9(5), 33–53 (1920).
Regan, C. T. X. X. X. I. I. The classification of the fishes of the family Cichlidae.—II. On African and Syrian genera not restricted to the Great Lakes. Ann. Mag. Nat. Hist., Ser. 9 10, 249–264 (1922).
Greenwood, P. H. A review of the pharyngeal apophysis and its significance in the classification of African cichlid fishes. Bull. Br. Mus. (Nat. Hist.), Zool. 33, 297–323 (1978).
Poll, M. Classification des Cichlidae du lac Tanganika. Tribus, genres et espèces. Acad. R. Belgique, Mém. Cl. Sci. 45, 1–163 (1986).
Takahashi, T. Systematics of Tanganyikan cichlid fishes (Teleostei: Perciformes). Ichthyol. Res. 50, 367–382 (2003).
Weiss, J. D., Cotterill, F. P. D. & Schliewen, U. K. Lake Tanganyika—a ‘melting pot’ of ancient and young cichlid lineages (Teleostei: Cichlidae)? PLoS ONE 10, e0125043 (2015).
Altner, M., Schliewen, U. K., Penk, S. B. R. & Reichenbacher, B. †Tugenchromis pickfordi, gen. et sp. nov., from the upper Miocene—a stem-group cichlid of the ‘East African Radiation’. J. Vert. Paleontol. 37, e1297819 (2017).
Carnevale, G., Sorbini, C. & Landini, W. Oreochromis lorenzoi, a new species of tilapiine cichlid from the late Miocene of Central Italy. J. Vert. Paleontol. 23, 508–516 (2003).
Kevrekidis, C., Valtl, M., Penk, S. B. R., Altner, M. & Reichenbacher, B. Rebekkachromis nov. gen. from the middle–upper Miocene (11 MYA) of Central Kenya: the oldest record of a haplotilapiine cichlid fish. Hydrobiologia 832, 39–64 (2019).
Malabarba, M. C., Malabarba, L. R. & Del Papa, C. Gymnogeophagus eocenicus, n. sp. (Perciformes: Cichlidae), an Eocene cichlid from the Lumbrera Formation in Argentina. J. Vert. Paleontol. 30, 341–350 (2010).
Malabarba, M. C., Zuleta, O. & Del Papa, C. Proterocara argentina, a new fossil cichlid from the Lumbrera Formation, Eocene of Argentina. J. Vert. Paleontol. 26, 267–275 (2006).
Perez, P. A., Malabarba, M. C. & Del Papa, C. A new genus and species of Heroini (Perciformes: Cichlidae) from the early Eocene of southern South America. Neotrop. Ichthyol. 8, 631–642 (2010).
Murray, A. M., Argyriou, T., Cote, S. & MacLatchy, L. The fishes of Bukwa, Uganda, a lower Miocene (Burdigalian) locality of East. Africa. J. Vert. Paleontol. 37, e1324460 (2017).
Otero, O. et al. A fish assemblage from the middle Eocene from Libya (Dur At-Talah) and the earliest record of modern African fish genera. PLoS ONE 10, e0144358 (2015).
Stewart, K. M. & Murray, A. M. Biogeographic implications of fossil fishes from the Awash River, Ethiopia. J. Vert. Paleontol. 37, e1269115 (2017).
Van Couvering, J. A. H. Early records of freshwater fishes in Africa. Copeia 1977, 163–166 (1977).
Van Couvering, J. A. H. Fossil cichlid fish of Africa. Spec. Pap. Palaeontol. 29, 1–103 (1982).
McGee, M. D. et al. Replicated divergence in cichlid radiations mirrors a major vertebrate innovation. Proc. R. Soc. B 283, 20151413 (2016).
Muschick, M., Indermaur, A. & Salzburger, W. Convergent evolution within an adaptive radiation of cichlid fishes. Curr. Biol. 22, 2362–2368 (2012).
Casciotta, J. & Arratia, G. Tertiary cichlid fishes from Argentina and reassessment of the phylogeny of New World cichlids (Perciformes: Labroidei). Kaupia 2, 195–240 (1993).
Lippitsch, E. Scale morphology and squamation patterns in cichlids (Teleostei, Perciformes): A comparative study. J. Fish Biol. 37, 265–291 (1990).
Lippitsch, E. A phyletic study on lacustrine haplochromine fishes (Perciformes, Cichlidae) of East Africa, based on scale and squamation characters. J. Fish Biol. 42, 903–946 (1993).
Lippitsch, E. Scale and squamation character polarity and phyletic assessment in the family Cichlidae. J. Fish Biol. 47, 91–106 (1995).
Takahashi, T. Comparative osteology of the infraorbitals in cichlid fishes (Osteichthyes: Teleostei: Perciformes) from Lake Tanganyika. Spec. Div. 8, 1–26 (2003).
Greenwood, P. H. Towards a phyletic classification of the ‘genus’ Haplochromis (Pisces, Cichlidae) and related taxa. Part I. Bull. Br. Mus. (Nat. Hist.), Zool. 35, 265–322 (1979).
Greenwood, P. H. Notes on the anatomy and phyletic relationships of Hemichromis Peters, 1858. Bull. Br. Mus. (Nat. Hist.), Zool. 48, 131–171 (1985).
Greenwood, P. H. The genera of pelmatochromine fishes (Teleostei, Cichlidae). A phylogenetic review. Bull. Br. Mus. (Nat. Hist.), Zool. 53, 139–203 (1987).
Kullander, S. O. In Phylogeny and classification of neotropical fishes. Part 5 - Perciformes (eds Malabarba, L. R. et al.) 461–498 (Edipucrs, Porto Alegre, Brazil, 1998).
Trewavas, E. I. On the cichlid fishes of the genus Pelmatochromis with proposal of a new genus for P. congicus; on the relationship between Pelmatochromis and Tilapia and the recognition of Sarotherodon as a distinct genus. Bull. Br. Mus. (Nat. Hist.), Zool. 25, 1–26 (1973).
Dunz, A. R. & Schliewen, U. K. Molecular phylogeny and revised classification of the haplotilapiine cichlid fishes formerly referred to as “Tilapia”. Mol. Phylogenet. Evol. 68, 64–80 (2013).
Chorowicz, J. The East African rift system. J. Afr. Earth Sci. 43, 379–410 (2005).
Rasmussen, C. et al. Middle–late Miocene palaeoenvironments, palynological data and a fossil fish Lagerstätte from the Central Kenya Rift (East Africa). Geol. Mag. 154, 24–56 (2017).
Murray, A. M. & Stewart, K. M. A new species of tilapiine cichlid from the Pliocene, Middle Awash, Ethiopia. J. Vert. Paleontol. 19, 293–301 (1999).
Barel, C. D. N., Witte, F. & Van Oijen, M. J. P. The shape of the skeletal elements in the head of a generalized Haplochromis species: H. elegans Trewavas 1933 (Pisces, Cichlidae). Neth. J. Zool. 26, 163–265 (1976).
Takahashi, T. Greenwoodochromini Takahashi from Lake Tanganyika is a junior synonym of Limnochromini Poll (Perciformes: Cichlidae). J. Fish Biol. 84, 929–936 (2014).
Betancur-R, R. et al. Phylogenetic classification of bony fishes. BMC Evol. Biol. 17, 162 (2017).
Wainwright, P. C. et al. The evolution of pharyngognathy: a phylogenetic and functional appraisal of the pharyngeal jaw key innovation in labroid fishes and beyond. Syst. Biol. 61, 1001–1027 (2012).
Casciotta, J. R. & Arratia, G. Jaws and teeth of American cichlids (Pisces: Labroidei). J. Morphol. 217, 1–36 (1993).
Stiassny, M. L. J. The phyletic status of the family Cichlidae (Pisces, Perciformes): a comparative anatomical investigation. Neth. J. Zool. 31, 275–314 (1981).
Zihler, F. Gross morphology and configuration of digestive tracts of Cichlidae (Teleostei, Perciformes): phylogenetic and functional significance. Neth. J. Zool. 32, 544–571 (1982).
Gaemers, P. A. M. Taxonomic position of the Cichlidae (Pisces, Perciformes) as demonstrated by the morphology of their otoliths. Neth. J. Zool. 34, 566–595 (1984).
Fujita, K. The caudal skeleton of teleostean fishes. (Tokai Univ. Press, Tokyo, Japan, 1990).
Sebilia, A. S. C. & Andreata, J. V. Osteology of the caudal fin of some species of Cichlidae (Pisces, Perciformes, Labroidei). Rev. Bras. Zool. 7, 307–318 (1991).
Takahashi, T. & Nakaya, K. Description and familial allocation of the African fluvial genus Teleogramma to the Cichlidae. Ichthyol. Res. 49, 171–180 (2002).
Vandewalle, P. Ostéologie caudale des Cichlidae (Pisces, Teleostei). Bull. Biol. France Belgique 107, 275–289 (1973).
Webb, J. F. Ontogeny and phylogeny of the trunk lateral line system in cichlid fishes. J. Zool., Lond. 221, 405–418 (1990).
Carpenter, K. E. In FAO species identification guide for fishery purposes. The living marine resources of the Western Central Pacific Vol. 5. Bony fishes part 3 (Menidae to Pomacentridae) (eds Carpenter, K. E. & Niem, V. H.) 3333–3336 (FAO, Rome, Italy, 2001).
Nelson, J. S., Grande, T. C. & Wilson, M. V. H. Fishes of the world. (John Wiley & Sons, Inc., Hoboken, New Jersey, USA, 2016).
Dieleman, J. et al. Tracing functional adaptation in African cichlid fishes through morphometric analysis of fossil teeth: exploring the methods. Hydrobiologia 755, 73–88 (2015).
Tichy, H. & Seegers, L. The Oreochromis alcalicus flock (Teleostei: Cichlidae) from lakes Natron and Magadi, Tanzania and Kenya: a model for the evolution of “new” species flocks in historical times? Ichthyol. Explor. Freshw. 10, 147–174 (1999).
Witte, F. & Van Oijen, M. J. P. Taxonomy, ecology and fishery of Lake Victoria haplochromine trophic groups. Zool. Verh., Leiden 262, 1–47 (1990).
Malabarba, M. C. & Malabarba, L. R. A new cichlid Tremembichthys garciae (Actinopterygii, Perciformes) from the Eocene- Oligocene of Eastern Brazil. Rev. Bras. Paleontol. 11, 59–68 (2008).
Greenwood, P. H. The haplochromine species (Teleostei, Cichlidae) of the Cunene and certain other Angolan rivers. Bull. Br. Mus. (Nat. Hist.), Zool. 47, 187–239 (1984).
Katongo, C., Seehausen, O. & Snoeks, J. A new species of Pseudocrenilabrus (Perciformes: Cichlidae) from Lake Mweru in the Upper Congo River System. Zootaxa 4237, 181–190 (2017).
Greenwood, P. H. The taxonomic status and phylogenetic relationships of Pseudocrenilabrus Fowler (Teleostei, Cichlidae). Ichthyol. Bull. JLB Smith Inst. Ichthyol. 54, 1–16 (1989).
Nichols, J. T. A few fishes from the southeast corner of the Congo basin. Am. Mus. Novit. 309, 1–4 (1928).
Seegers, L. Bemerkungen zur Gattung Pseudocrenilabrus. Teil 2: Pseudocrenilabrus multicolor victoriae nov. subsp. DATZ 43, 99–103 (1990).
Seegers, L., Sonnenberg, R. & Yamamoto, R. Molecular analysis of the Alcolapia flock from lakes Natron and Magadi, Tanzania and Kenya (Teleostei: Cichlidae), and implications for their systematics and evolution. Ichthyol. Explor. Freshw. 10, 175–199 (1999).
Ford, A. G. P. et al. Molecular phylogeny of Oreochromis (Cichlidae: Oreochromini) reveals mito-nuclear discordance and multiple colonisation of adverse aquatic environments. Mol. Phylogenet. Evol. 136, 215–226 (2019).
Argyriou, T. Description, paleoenvironmental and paleobiogeographical implications of Miocene fish faunas from Jabal Zaltan and Sahabi (Libya). M.Sc. thesis, Univ. of Alberta, Edmonton, Alberta, Canada, (2014).
Van Couvering, J. A. H. Palaeontology and comparative osteology of some African cichlid fishes. Ph.D. thesis, Univ. of Cambridge, Cambridge, (1972).
Lippitsch, E. & Micklich, N. Cichlid fish biodiversity in an Oligocene lake. Ital. J. Zool. 65, 185–188 (1998).
Gholami, Z., Teimori, A., Esmaeili, H. R., Schulz-Mirbach, T. & Reichenbacher, B. Scale surface microstructure and scale size in the tooth-carp genus Aphanius (Teleostei, Cyprinodontidae) from endorheic basins in Southwest Iran. Zootaxa 3619, 467–490 (2013).
Rasband, W. S. ImageJ, US National Institutes of Health, Bethesda, Maryland, USA. Version 1.51m9 64-bit https://imagej.nih.gov/ij/ (1997–2018).
Trewavas, E. Fishes of the crater lakes of the Northwestern Cameroons. Bonn. Zool. Beitr. 13, 146–192 (1962).
Barel, C. D. N., Van Oijen, M. J. P., Witte, F. & Witte-Maas, E. L. M. An introduction to the taxonomy and morphology of the haplochromine Cichlidae from Lake Victoria. A manual to Greenwood’s revision papers. Neth. J. Zool. 27, 333–389 (1977).
Kuusipalo, L. Scale morphology in Malawian cichlids. J. Fish Biol. 52, 771–781 (1998).
Lippitsch, E. Phylogenetic study of cichlid fishes in Lake Tanganyika: a lepidological approach. J. Fish Biol. 53, 752–766 (1998).
Hammer, Ø., Harper, D. A. T. & Ryan, P. D. PAST: Paleontological statistics software package for education and data analysis. Palaeontol. Electron. 4, 1–9 (2001).
Hammer, Ø. & Harper, D. A. T. Paleontological data analysis. (Blackwell Publishing Ltd., Oxford, 2006).
Leyer, I. & Wesche, K. Multivariate Statistik in der Ökologie. Eine Einführung. (Springer-Verlag, Berlin Heidelberg, Germany, 2007).
Maddison, W. P. & Maddison, D. R. Mesquite: a modular system for evolutionary analysis. Version 3.51, http://www.mesquiteproject.org (2018).
Stiassny, M. L. J. Cichlid familial intrarelationships and the placement of the neotropical genus Cichla (Perciformes, Labroidei). J.Nat. Hist. 21, 1311–1331 (1987).
Eschmeyer, W. N., Fricke, R. & Van der Laan, R. Catalog of Fishes: Genera, Species, References. Available at, http://researcharchive. calacademy.org/research/ichthyology/catalog/fishcatmain.asp (2018).
Sturmbauer, C., Salzburger, W., Duftner, N., Schelly, R. & Koblmüller, S. Evolutionary history of the Lake Tanganyika cichlid tribe Lamprologini (Teleostei: Perciformes) derived from mitochondrial and nuclear DNA data. Mol. Phylogenet. Evol. 57, 266–284 (2010).
Takahashi, T. Systematics of Xenotilapia Boulenger, 1899 (Perciformes: Cichlidae) from Lake Tanganyika, Africa. Ichthyol. Res. 50, 36–47 (2003).
Goloboff, P. A., Farris, J. S. & Nixon, K. C. TNT, a free program for phylogenetic analysis. Cladistics 24, 774–786 (2008).
Hillis, D. M. & Bull, J. J. An empirical test of bootstrapping as a method for assessing confidence in phylogenetic analysis. Syst. Biol. 42, 182–192 (1993).
Rambaut, A. FigTree. Tree Figure Drawing Tool. Version 1.4.3, http://tree.bio.ed.ac.uk/software/figtree/ (2016).
Kiage, L. M. & Liu, K.-b. Palynological evidence of climate change and land degradation in the Lake Baringo area, Kenya, East Africa, since AD 1650. Palaeo3 279, 60–72 (2009).
Esmaeili, H. R., Sayyadzadeh, G. & Seehausen, O. Iranocichla persa, a new cichlid species from southern Iran (Teleostei, Cichlidae). ZooKeys 636, 141–161 (2016).
Krupp, F. & Schneider, W. The fishes of the Jordan River drainage basin and Azraq Oasis. Fauna Saudi Arabia 10, 347–416 (1989).
Neumann, D., Stiassny, M. L. J. & Schliewen, U. K. Two new sympatric Sarotherodon species (Pisces: Cichlidae) endemic to Lake Ejagham, Cameroon, west-central Africa, with comments on the Sarotherodon galilaeus species complex. Zootaxa 2765, 1–20 (2011).
Seegers, L. The fishes collected by G. A. Fischer in East Africa in 1883 and 1885/86. Zoosystematics Evol. 84, 149–195 (2008).
Stiassny, M. L. J., De Marchi, G. & Lamboj, A. A new species of Danakilia (Teleostei, Cichlidae) from Lake Abaeded in the Danakil Depression of Eritrea (East Africa). Zootaxa 2690, 43–52 (2010).
Van Oijen, M. J. P. & De Zeeuw, M. P. Haplochromis vonlinnei spec. nov., a piscivorous haplochromine cichlid (Teleostei, Perciformes) from the Mwanza Gulf area of Lake Victoria, Tanzania. Zool. Meded., Leiden 82, 167–175 (2008).
[B]İlgili ve Benzer Diğer Makaleler[/B]
[URL]https://www.akvaryum.com/Forum/bir_grup_%E2%80%98topluluk_community%E2%80%99_tank_cikleti_k1005326.asp[/URL] [B]- 20 Ocak 2025[/B]
[URL]https://www.akvaryum.com/Forum/tuzlu_su_cikletleri_k1006021.asp[/URL][B]- 10 Şubat 2025[/B]
[URL]https://www.akvaryum.com/Forum/ciklet_baliklarinin_cesitliligi_k1007966.asp[/URL] [B]- 17 Mart 2025[/B]
[URL]https://www.akvaryum.com/Forum/aldatan_ve_aldatilan_cikletler_k1008761.asp[/URL] [B]- 15 Nisan 2025[/B]
[URL]https://www.akvaryum.com/Forum/mutant_erkeklere_saldiran_disi_cikletler_k1009421.asp[/URL] [B]- 13 Mayıs 2025[/B]
[URL]https://www.akvaryum.com/Forum/malawi_ciklet_sari_prenses_gelisim_asamalari_k1010164.asp[/URL] [B]- 18 Haziran 2025 [/B]
[URL]https://www.akvaryum.com/Forum/bazi_dogu_afrika_cikletlerindeki_cizgisel_kaliplar_k1010519.asp?PID=6095238#scrl6095238[/URL] [B]– 14 Temmuz 2025[/B]
[EDIT]Orhan76,2025-08-12 13:10:10[/EDIT]
Stefanie B. R. Penk1, Melanie Altner1, Alexander F. Cerwenka4, Ulrich K. Schliewen2,3 & Bettina Reichenbacher1,2
1Department of Earth and Environmental Sciences, Ludwig-Maximilians-Universität München, 80333, Munich, Germany. 2GeoBio-Center, Ludwig-Maximilians-Universität München, 80333, Munich, Germany. 3Department of Ichthyology, SNSB Bavarian State Collection of Zoology, 81247, Munich, Germany. 4Section Evertebrata varia, SNSB Bavarian State Collection of Zoology, 81247, Munich, Germany
Doğu Afrika Rift Vadisi'nde (Tugen Tepeleri, Kenya) Orta Miyosen dönemine (12,5 milyon yıl önce) ait yeni bir fosil ciklet balığı cinsi ve türü tanımlanmıştır. Mevcut cikletler için yayınlanmış filogenetik (çeşitli organizma grupları (örneğin türler veya topluluklar) arasındaki evrimsel ilişkinin araştırması) çerçeveler kullanılarak morfolojik karakterlerin analizi, morfolojiye dayalı kapsamlı bir en uygun yaklaşımın uygulanmasıyla birleştirilerek, yeni fosil taksonu Afrika cikletlerinin filogenetik bağlamına yerleştirmiştir. Veriler, fosil örneklerinin haplotilapiinler içindeki Oreochromini türüne atanabileceğini ortaya koymaktadır. †Oreochromimos kabchorensis gen. et sp. nov., neredeyse tüm Afrika'yı kapsayan Oreochromis ve Doğu Afrika göllerine özgü Alcolapia ile birçok benzerlik taşıyan mozaik bir karakter kümesi göstermektedir. Günümüz Afrika cikletlerinin 1100 tanınmış türe sahip çarpıcı çeşitliliği, fosil kayıtlarında büyük ölçüde görünmez kaldığından, burada açıklanan materyal, grubun Miyosen çeşitliliği hakkındaki bilgilerimize önemli ölçüde katkıda bulunmaktadır. Bu, bugüne kadar Doğu Afrika cikletlerinin moleküler filogenetik araştırmalarda ayrışma zamanlarını kalibre etmek için kullanılan bir fosil kalibrasyon noktasının yaşını etkili bir şekilde iki katına çıkarmaktadır. Ayrıca, burada sunulan mevcut cikletlerden elde edilen karşılaştırmalı veri seti, gelecekteki çalışmalarda fosil cikletlerin sınıflandırılmasını büyük ölçüde kolaylaştıracaktır.
Ciklet balıkları (Cichliformes), yaklaşık 220 cins ve 1700'den fazla tanınmış tür içeren en çeşitli omurgalı familyalarından birini temsil eder. Tropikal tatlı su ortamlarında yaygın olarak bulunurlar ve bazı türler acı veya alkali habitatlara girer. Evrimsel başarıları, hem oral hem de faringeal çenelerin varlığı (bir hayvanın boğazı veya yutağı içinde bulunan , birincil veya oral çenelerden farklı "ikinci bir çene seti"), özelleşmiş diş yapısı, çeşitli çiftleşme sistemleri, farklı ebeveyn bakımı yöntemleri (örneğin, ağızda kuluçka) ve çiftleşme dönemindeki erkek renklerine karşı görsel hassasiyet gibi çok sayıda morfolojik ve davranışsal adaptasyona atfedilmiştir. Cichlidae familyası dört alt familyaya ayrılmıştır: Etroplinae (Madagaskar, Sri Lanka ve Hindistan ile sınırlıdır), Ptychochrominae (Madagaskar ile sınırlıdır), Cichlinae (sadece Neotropiklerde bulunur) ve Pseudocrenilabrinae (Afrika ve Orta Doğu'da yaygın olarak bulunur). Mevcut coğrafi dağılımları ve filogenetik ilişkileri ışığında, ilk cikletler Geç Jura veya Erken Kretase'de, yani Gondwana'nın parçalanmasından önce ortaya çıkmış olabilir. Öte yandan, son paleontolojik ve moleküler saat tabanlı zaman kalibrasyonları, Geç Kretase veya Erken Senozoyik kökenli bir tarihe işaret etmektedir. Dört ciklet alt familyasından Pseudocrenilabrinae (Afrika ve Orta Doğu çiklitleri), yaklaşık 150 cins ve 1100 türle en büyük soy grubunu oluşturur. Pseudocrenilabrinae içinde haplotilapiinler en çeşitli alt soyu oluşturur (Şekil 1). Mevcut haplotilapiinler moleküler genetikle net bir şekilde tanımlanabilirken, üyeleri yalnızca bir morfolojik apomorfiyi (soyun atasında bulunan biçimden farklı bir karakter olup ve adı geçen diğer soy gruplarından ayırt etmeye yarar) paylaşır: ağız çenelerinde triküspit iç dişlerin varlığı. Haplotilapiin cikletleri 22 gruba ayrılır (Şekil 1). Bunlardan on üçü, Doğu Afrika Yayılımı (EAR) olarak da adlandırılan Tanganyika Gölü yayılımının üyelerini kapsayan grubu temsil eder. Bu soy grubu içinde, Doğu Afrika Rift Vadisi'nin Büyük Gölleri'ne (Tanganyika, Malavi, Victoria) özgü çok sayıda tür ve bazı nehir türleri bulunur. EAR'a katkıda bulunmayan dokuz halotilapiin grubu arasında, Oreochromini özellikle önemlidir, çünkü mevcut temsilcileri esasen pan-Afrika dağılımı gösterir ve Orta Doğu'da birkaç ek tür daha bulunur. Bunlardan bazıları "yaygın/nehir" cinsleridir (Oreochromis, Sarotherodon, Tristramella, Iranocichla, Danakilia), diğerleri ise "göl endemikleridir" (Stomatepia, Pungu, Myaka, Konia, Alcolapia).
[IMG]https://foto.akvaryum.com/fotolar/240492/120820251236571.jpg[/IMG]
[B]Şekil 1.[/B] Haplotilapiin olmayan Pseudocrenilabrinae ve haplotilapiinler (sarı kutu) arasında yakın zamanda önerilen filogenetik ilişkileri gösteren basitleştirilmiş bileşik ağaç. Ayrıca, Oreochromini'ye ait cinslerin isimleri (mavi kutu) ve Doğu Afrika Dağılımı'na dahil olan grupların isimleri (turuncu kutu) listelenmiştir. Ağaç topolojisinin kaynağı: Altner ve ark.37; filogenetik verilerin kaynağı: refs.
[B]Haplotilapiin Grupları Kavramının Kısa Tarihsel İncelemesi[/B]
Mevcut Afrika ve Levant ciklet türlerini sınıflandırmaya yönelik ilk yaklaşım Regan tarafından geliştirilmiştir. Regan, faringeal apofizin (faringeal kas bağlantısı olan bir büyüme plağının bulunduğu yer) bileşimindeki farklılıklara dayanarak Tilapia ve Haplochromis grupları olmak üzere iki ana kompleks tanımlamıştır. Yarım asırdan fazla bir süre sonra Greenwood aynı yapıyı daha ayrıntılı olarak yeniden incelemiş ve dört "tip" apofizin (Tylochromis, Tilapia, Tropheus, Haplochromis olarak adlandırılmıştır) tanınmasına yol açan daha ileri bir alt bölüm belirlemiştir. Ayrıca, filogenetik ilişkilerin faringeal apofizin yapısına dayanarak yeniden yapılandırılamayacağını ileri sürmüştür. Ancak Trewavas, Regan'ı takip ederek iki grubu birbirinden ayırmış ve her birini bir soy grubu düzeyine (Tilapiini ve Haplochromini) çıkarmıştır. Poll daha sonra meristik ve morfometrik verileri, pulları, diş yapısını, yumuşak doku anatomisini ve osteolojiyi kullanarak Tanganyika Gölü'ne (LT) endemik cikletler için toplam 12 grup tanımlamıştır. Poll tarafından kullanılan soy grubu kavramı daha sonra Takahashi tarafından gözden geçirilip genişletilmiş ve LT'de her biri belirli bir iç ve dış morfolojik karakter kombinasyonuyla karakterize edilen 16 grubun mevcut olduğu sonucuna varıldı. Ayrıca, Takahashi, LT grupları için morfolojiye dayalı bir filogeni öneren ilk kişiydi. Bu filogeni, kısmen son moleküler genetik analizlerle desteklenmektedir.
[B]Fosil örneklerinin ciklet filogenisine katkısı [/B]
Cikletlerin evrimsel tarihini anlamadaki temel zorluklardan biri, sağlam fosil tabanlı kalibrasyon noktaları oluşturmaktır. Bu kısmen, özellikle ailenin mevcut temsilcilerinin yüksek tür çeşitliliğiyle karşılaştırıldığında, Cichlidae'nin yetersiz fosil kayıtlarından kaynaklanmaktadır. Eklemli iskeletlere dayanarak yalnızca 35 fosil ciklet türü bildirilmiştir ve bu türlerin yaşları Kuzey ve Doğu Afrika, Güney Amerika, Haiti, Suudi Arabistan ve Avrupa'da Eosen'den Pliosen'e kadar değişmektedir. İzole kemik ve dişlere dayanarak daha fazla fosil ciklet kalıntısı tanımlanmıştır, ancak bunların çoğu cins ve tür düzeyinde tanımlanamamıştır. İkinci büyük sorun ise, fosil cikletlerin mevcut cins ve türlere atfedilmesinin genellikle imkansız olmasıdır. Bunun nedeni,
(i) Fosil iskeletlerin iyi korunduğu nadir durumlarda bile, bilgilendirici karakterlerin kaybolması, hasar görmesi veya başka bir şekilde tanınmaz hale gelmesi (örneğin, lakrimal morfolojisi, kuyruk iskeletinin bileşimi) nedeniyle tafonomik (Tafonomi çürüyen organizmaların (fosilleşmişlerse) nasıl fosilleştiklerini inceler) sorunlar ortaya çıkar.
(ii) Ciklet balıklarının "bauplan"ının (soy ağacının) genel olarak muhafazakar yapısı, türler, cinsler ve hatta soy grupları arasında nispeten az morfolojik karakterin ayırt edilebileceği anlamına gelir. Dahası, yakınsama ve paralel evrim, yalnızca uzaktan akraba olan ciklet türleri ve cinsleri arasında benzerliklere yol açabilir.
(iii) Mevcut ciklet türleri içinde ve arasında sert kısımların (dişler, pullar, kemikler) morfolojisi ve çeşitliliği üzerine önemli çalışmalar yürütülmüştür. Ancak, bu raporlar ya pullar veya infraorbital (göz yuvalarının altı ile ağzın üst bölümü arasında bulunan bölge) kemikler gibi belirli bir karakter grubuna odaklanmış ya da belirli bir ciklet grubuna odaklanmıştır. Ek morfolojik bilgiler literatürde arama yapılarak bulunabilir, ancak henüz kapsamlı bir araştırma derlenmemiştir. Ayrıca, daha önceki çalışmalarda bir türün belirli bir gruba atanması konusunda dikkatli olunması gerekmektedir, çünkü soy gruplarının bileşimi daha yeni moleküler filogenetik çalışmalar ışığında revize edilmiş olabilir.
(iv) Morfolojik karakterlere dayalı cikletlerin filogenetik analizi için karakter matrisleri yayınlanmıştır. Ancak karakterlerin çoğu, bir fosilde nadiren korunan yumuşak doku veya hassas kemik yapılarıyla ilgilidir. Muhtemelen bu matrislerin henüz herhangi bir fosil cikleti filogenetik bağlamında konumlandırmak için kullanılmamasının ana nedeni budur.
[B]"En uygun yaklaşım"[/B]
Çalışmamızda uygulanan "en uygun yaklaşım", mevcut her ciklet grubunun bir veya çok az sayıda otopomorfi (Eşsiz kazanılmış karakteristik; Bir soyun yalnızca bir üyesinde ya da birkaç soyun sadece birisinde bulunan özellik) yerine belirli bir karakter kombinasyonuyla karakterize edildiğini (ve tanınabileceğini) varsayar. "En uygun yaklaşım"ı uygulamak için, mevcut ciklet cinslerinden veya türlerinden hangisinin fosilde görülen karakter kombinasyonunu sergilediğini belirlemek çok önemlidir. Bu bağlamda "en uygun yaklaşım", fosil taksonların yerleşik taksonomik atamasına uygun hale getirilmesidir. Önemli fark, fosilin taksonomik atamasının temelini oluşturan mevcut türlerin karşılaştırmalı veri kümesinin doğasında yatmaktadır. "En uygun yaklaşım" durumunda, bu veri kümesi, fosilin prensipte ait olabileceği tüm mevcut soyların ve tüm mevcut cinslerin temsilcilerini içerir. Mevcut çalışma için bu bilgiler, mevcut cikletler hakkındaki literatürün kapsamlı bir araştırmasından ve mevcut ciklet türleri için kapsamlı bir karşılaştırmalı veri kümesi oluşturularak elde edilmiştir. Bu şekilde elde edilen yeni veriler, artık ciklet fosillerinin gelecekteki sistematik yerleşimleri için eşi benzeri görülmemiş bir veri kaynağı olabilecektir. Fosil cikletlere uygulanabilecek yeni filogenetik veri kümelerinin oluşturulması beklenirken, "en uygun yaklaşım" şu anda bir ciklet fosilini cins ve soy grubu düzeyinde güvenilir bir şekilde atamak için en pratik yöntemdir. Açıkça böyle anılmasa da, yakın zamanda Kenya'daki aynı Lagerstätte'den fosil cikletler üzerine yapılan iki çalışmada burada açıklanan materyalle aynı şekilde kullanılmıştır. Bu çalışma, †Tugenchromis pickfordi'nin Tanganyika Gölü yayılımının ilk fosil temsilcisi olarak tanımlanmasıyla ve †Rebekkachromis ngororus ve †R. kiptalami'nin haplotilapiinlerin (2 bölümlük bu yazı dizisinin gelecek ayki serisinde bahsedilecektir) bilinen en eski fosil üyeleri olarak tanınmasıyla sonuçlanmıştır ve Etiini soy grubuyla olası yakınlıkları vardır. Bu arada, †T. pickfordi'nin yeni bir fosil kalibrasyon noktası olarak kullanılabilirliği, Tanganyika Gölü yayılımının köken tarihi için şu anda en kesin tahmine (13,7-12,7 milyon yıl önce) yol açmıştır ve bu da fosil cikletlerin daha yüksek sistematik seviyelerde mümkün olduğunca hassas bir şekilde belirlenmesinin önemini vurgulamaktadır.
Bu çalışmanın amacı, Kenya'nın (Doğu Afrika) Orta Miyosen (12,5 milyon yıl önce) döneminden yeni keşfedilmiş, çok iyi korunmuş ciklet balığı fosillerini sunmak ve yukarıda belirtilen sorunları doğrudan ele alarak, bu fosillerin mevcut bir soyu veya soy grubunu temsil edip etmediğini belirlemektir. Çalışmamız, oluşturulan filogenetik çerçevelere ve "en uygun yaklaşım"ın uygulanmasına dayanmaktadır.
[B]Çalışma alanı[/B]
Çalışma alanı, Doğu Afrika Rift Sistemi'nin (Şekil 2) Doğu kolunun bir parçası olan Orta Kenya Rifti'nde yer almaktadır. Örnekler 2013 yılında Tugen Tepeleri'nde (bkz.Şekil 2, Rasmussen ve ark.62) Kabchore-2a ve -2c sahalarında (GPS koordinatları 0°46′10.13″K, 35°48′6.16″D ve 0°46′5.99″K, 35°48′10.73″D) toplanmıştır. Her iki saha da Ngorora Formasyonu'nun C Üyesi'nin en alt kısmına aittir ve litostratigrafik kriterler ve korelasyona dayanarak Orta Miyosen'e (yaklaşık 12,5 milyon yıl önce) atanabilir. Fosil üreten tortullar ince lamine marnlardır. Eklemli balık fosillerinin yanı sıra, izole balık kalıntıları ve birkaç yaprak bulunmuştur.
[IMG]https://foto.akvaryum.com/fotolar/240492/120820251240461.jpg[/IMG]
[B]Şekil 2.[/B] Doğu Afrika Rift Sistemi'nin Batı ve Doğu kollarını gösteren Doğu Afrika coğrafi haritası. Kırmızı yıldız, çalışma alanı olan Tugen Tepeleri'ni (Baringo İlçesi, Orta Kenya Rifti) göstermektedir. Harita, Elsevier'in izniyle Kiage & Liu'dan (biraz değiştirilmiş) yeniden basılmıştır.
[B]Sistematik paleontoloji[/B]
Aile Cichlidae, Bonaparte, 1835
Alt aile Pseudocrenilabrinae, Fowler, 1934
Soy Oreochromini, Dunz ve Schliewen, 2013
†Oreochromimos kabchorensis gen. ve sp. nov. (Şekil 3–5).
[IMG]https://foto.akvaryum.com/fotolar/240492/120820251242161.jpg[/IMG]
[B]Şekil 3.[/B] †Oreochromimos kabchorensis gen. et sp. nov., OCO-2c-1a, b(1)'in holotipi. (a1) Parçanın eklemli iskeleti, oklar sırasıyla en uzun sırt yüzgeci ışınının ucunu ve arka yanal çizgi segmentinin ilk tübüler pulunu göstermektedir. (a2) Başın yorumlayıcı çizimi; kırmızı ve mavi çizgiler sırasıyla parça (a1) ve karşılığı (a4) üzerinde en iyi tanınan kemikleri göstermektedir; noktalı çizgiler ise korunma nedeniyle geçici taslağı göstermektedir. (a3) Supraneural kemiğin izini gösteren predorsal bölgenin yakın çekimi (ok). (a4) Karşı tarafın eklemli iskeleti. (a5) Lakrimal kemik ve infraorbital kemikler 2 ve 3'ün yakın çekimi. (a6) Ürohyal kemiğin yakın çekimi. Ölçek çubukları: 5 mm (a1–a4), 1 mm (a5–a6). a1 ve a4'ün fotoğrafları M. Schellenberger tarafından çekilmiştir SNSB - Bavyera Eyalet Paleontoloji ve Jeoloji Koleksiyonu'nda (BSPG). Kısaltmalar: art, anguloartiküler; ch-a, anterior ceratohyal; ch-p, posterior ceratohyal; cl, cleithrum; co, korakoid; den, dentary; ecp, ektopterigoid; fr, frontal; io, infraorbital; lac, lakrimal; le, lateral etmoid; mx, maksilla; op, operkül; pmx, premaksilla; pop, preoperkül; psph, parasfenoid; ptt, posttemporal; qu, quadrate; ra, radyal; rart, retro-artiküler; sca, skapula; sn, supraneural kemik; soc, supraoksipital kret; sop, suboperkül; sosc, supraorbital kanal; sy,simplektik; uh, ürohyal; v, vomer.
[IMG]https://foto.akvaryum.com/fotolar/240492/120820251243171.jpg[/IMG]
[B]Şekil 4.[/B] (a1–a6) †Oreochromimos kabchorensis gen. et sp. nov'un OCO-2a-10a, b paratipi (a1, a4) Eklemli iskelet parçası ve karşılığı. (a2) Varsayılan ense çıkıntısını, pulları ve supraorbital duyusal kanalı gösteren nörokranyumun yakın çekimi (tümü oklarla gösterilmiştir). (a3) Kuyruk iskeletinin rekonstrüksiyonu, noktalı çizgiler korunma nedeniyle geçici taslağı göstermektedir. (a5) Posterior lateral çizgi segmentinin rekonstrüksiyonu (holotipe göre tamamlanmıştır). (a6) Sırt yüzgecinin yumuşak ışınlı kısmının altındaki sinir dikenleri arasında görünen yan pullar. Pul çubukları: 5 mm (a1–a5), 1 mm (a6). a1 ve a4'ün fotoğrafları M. Schellenberger tarafından SNSB - Bavyera Eyalet Paleontoloji ve Jeoloji Koleksiyonu'nda (BSPG). Kısaltmalar: ep, epural; hp, hipurapofiz; hs, hemal diken; hy, hipural plak; ns, sinir dikeni; ph, parhipural; pu, preural omur; un, üronöral; us, ürostyle.
Genel tanı. Yanal çizgisi dört tübüle ayrılan lakrimal kemik, ikinci infraorbital kemikle örtüşüyor; bir adet topuz şeklinde supraneural kemik; kleitrumda çentik yok (Murray ve Stewart'a göre); proksimalde ince ürohiyal, muhtemelen anterodorsal çıkıntı yok; premaksillanın yükselen çıkıntısı yatay ramustan daha kısa; angulo-artiküler kıvrımlı dorsal çıkıntı; minik karın pulları (Seegers ve Tichy'ye göre). Bu karakter kombinasyonu başka hiçbir fosil veya mevcut ciklet cinsinde bilinmemektedir.
Tip lokalitesi ve stratigrafi. Kabchore, alan 2a (0°46′10.13″K, 35°48′6.16″D) ve 2c (0°46′5.99″K, 35°48′10.73″D), Tugen Tepeleri, Orta Kenya; Ngorora Formasyonu'nun C Üyesi, yaklaşık 12,5 milyon yıl önce.
Etimoloji. “Oreochro” - mevcut ciklet cinsi Oreochromis'ten türetilmiştir; Oreochromini grubuna olan yakınlığını vurgulamak için kullanılmıştır. Antik Yunanca “-mimos” (μῖμος) kelimesi “taklitçi” anlamına gelir. Cinsiyeti erkektir. Özel adı “kabchorensis”, tip lokalitesinin adını ifade eder.
Holotip. OCO-2c-1a, b(1); iskeletin tamamı kısmen korunmuştur; Toplam uzunluk (TL) 13,4 cm, standart uzunluk (SL) 10,9 cm ve vücut uzunluğu (BL) 6,8 cm'dir (Şekil 3a1, a4).
Paratipler. Kısmen korunmuş üç tam iskelet ve karşılıkları (OCO-2c-4a, b, OCO-2a-10a, b,
OCO-2c-13a, b), baş, kuyruk yüzgeci endoskeletonu veya anal yüzgecinin bazı kısımları eksik olan dört eksik iskelet (OCO-2a-5, OCO-2a-13(1), OCO-2c-1a, b(3), OCO-2c-5a, b(1)).
Tür teşhisi. Cins ile aynıdır.
Genel açıklama. Toplam uzunluk 13,4 cm'ye kadar, standart uzunluk 10,9 cm'ye kadar, vücut uzunluğu 7,6 cm'ye kadar (Ek Veri 3, Tablo S15), en büyük vücut derinliği sırt yüzgecinin başlangıç noktasındadır. Oldukça kalın, iğ biçimli gövde, orta uzunlukta ve dar kuyruk sapına sahiptir. Devasa kafatası, alında varsayılan ense kamburu, terminal burun, izognat çeneler, tek küspit dişlere sahip oral çene dişleri (bunların dış mı yoksa iç sıra(lar)dan mı olduğunu belirlemek mümkün değildir) ve triküspit iç dişler. Baş, gövde, pektoral yüzgeç tabanı ve kuyruk yüzgecinde sikloid pullar; bölünmüş yanal çizgi.
Nörokranyum ve infraorbital seri. Alın şişkin, arkada küçük bir çöküntü var. Paratiplerden ikisi (OCO-2c-5a, b(1), OCO-2a-10a, b), alnın üzerinde ense kamburuna işaret edebilecek birkaç pul sırası sergiliyor (Şekil 4a2). Hafif kavisli frontal kemik, ön kısım nispeten dar, arka kısım geniş. Parietal kemikler korunmamış. Supraoksipital tepe üçgen ve orta derecede derin, arka kenar hafif içbükey.Anteroventral çıkıntılı sfenotik. Frontal kemikte, orbitanın dorsal kenarına paralel uzanan supraorbital duyu kanalı (Şekil 3a2 ve 4a2). Parasfenoid uzun ve düz; geniş vomer fark edilebilir. Lateral etmoid yaklaşık olarak kare ve nispeten büyük (Şekil 3a2). Oval posterior kısma sahip mezetmoid. Yükselen premaksiller çıkıntıya yakın, küçük, tüp benzeri nazal kemik kalıntıları. Holotipin kısmen korunmuş bir otolit'i vardır, ancak taksonomik olarak yararlı hiçbir yapı korunmamıştır.
İnfraorbital seri en az üç infraorbital kemikten oluşur (Şekil 3a2, a5); lakrimal (=ilk infraorbital) yanal çizgide dört, nispeten geniş tübül taşır (Şekil 3a2, a5); lakrimal şekil yaklaşık olarak kare, kenarları düz ila içbükey; lakrimal derinlik (Trewavas duyusu)28 baş uzunluğunun %12'si kadardır. İnfraorbitaller üzerindeki kanallar az veya çok 2–3 adet uzun tüpler, ikinci infraorbital, posterodorsal kenarında lakrimal ile örtüşüyor.
[IMG]https://foto.akvaryum.com/fotolar/240492/120820251246261.jpg[/IMG]
[B]Şekil 5.[/B] †Oreochromimos kabchorensis gen. et sp. nov'un paratipleri (a1–a4) Örnek OCO-2c-4a. (a1)Eklemli iskelet, ok en uzun anal yüzgeç ışınının ucunu göstermektedir. (a2) Triküspit dentary diş yerinde korunmuştur. (a3–a4) Tipik kuyruk yüzgeci düzenini gösteren kuyruk iskeletinin yakın çekimi, ancak yüzgeç ışınları tafonomi nedeniyle hafifçe yer değiştirmiştir (fotoğraf ve rekonstrüksiyon, noktalı çizgiler korunma nedeniyle belirsiz ana hatları göstermektedir). (b1–b3) Örnek OCO-2c-1a, b(3). (b1) Kısmen eklemli iskeletin eksik görünümü, ok en uzun sırt yüzgeci ışınının ucunu göstermektedir. (b2) Pelvik ve anal yüzgeç arasındaki karın pullarının yakın çekimi. (b3) Karşı tarafın kuyruk yüzgeci hafif girintili bir şekil göstermektedir. Ölçek çubukları 5 mm (a1,a3,b1,b3), 1 mm (b2), 0,1 mm(a2). (a1,b1,b3)'ün fotoğrafları, SNSB - Bavyera Devlet Paleontoloji ve Jeoloji Koleksiyonu'nda (BSPG) M. Schellenberger tarafından çekilmiştir. Kısaltmalar: ep, epural; hp, hipurapofiz; hs, hemal diken; hy, hipural plaka; ns, sinir dikeni; ph, parhipural; pt1, birinci anal yüzgeç pterijiyofor; pu, preural vertebra; un, üronöral; us, ürostyle.
[IMG]https://foto.akvaryum.com/fotolar/240492/120820251247181.jpg[/IMG]
[B]Şekil 6.[/B] †Oreochromimos kabchorensis gen. et sp. nov.'un triküspit ağız dişlerinin maksimum taç genişlikleri. (bu çalışma) ve literatürden derlenen Alcolapia, Oreochromis, Sarotherodon ve Danakilia'nın son türleri (Oreochromis, Sarotherodon ve Danakilia için refs28,95; Alcolapia için Tichy & Seegers80). Dış sıra dişleri (n=11) siyah çerçeve içinde boş üçgenlerle, iç sıra dişleri (n=30) dolu üçgenlerle gösterilmiştir; renkler taksonları göstermektedir. Dış sıra dişleri için eğilim çizgisi pembe, iç sıra dişleri için eğilim çizgisi gri renktedir. Kısaltma: n. niloticus için isim.
[IMG]https://foto.akvaryum.com/fotolar/240492/120820251248021.jpg[/IMG]
[B]Şekil 7.[/B] Şu anda tanınan dört bilinen alt familyayı (Etroplinae, Ptychochrominae, Cichlinae, Pseudocrenilabrinae) temsil eden 17 ciklet iç grup taksonunun filogenetik ilişkileri ve †Oreochromimos kabchorensis gen. et sp. nov.'un filogenetik konumu (kalın olarak vurgulanmıştır). Bu, Stiassny'ün değiştirilmiş morfolojik veri matrisinden TNT tarafından üretilen en tutumlu iki ağaçtan (MPT) türetilen kesin fikir birliği ağacıdır. Ağaç uzunluğu (TL)=35 adım, tutarlılık indeksi (CI)=0,89, tutma indeksi (RI)=0,94. 1000 sözde tekrardan elde edilen önyükleme değerleri dallarda sunulmuştur (%50'nin altındaki değerler “” ile gösterilmiştir).
[IMG]https://foto.akvaryum.com/fotolar/240492/120820251248571.jpg[/IMG]
[B]Şekil 8.[/B] Tanganyika Gölü'nden 67 haplotilapiin iç grup türünün filogenetik ilişkileri ve †Oreochromimos kabchorensis gen. et sp. nov.'un filogenetik konumu (kalın olarak vurgulanmıştır). Bu, Takahashi'in değiştirilmiş morfolojik veri matrisinden TNT tarafından üretilen altı MPT'den türetilen kesin konsensüs ağacıdır. TL=197 adım, CI=0,42, RI=0,79. Dallarda 1000 sözde tekrardan elde edilen önyükleme değerleri sunulmuştur (%50'nin altındaki değerler "" ile gösterilmiştir). Üst simge yıldız işaretleri, güncellenmiş adları ifade eder (Balık Kataloğu, Eschmeyer ve ark.’na dayanmaktadır). Takahashi tarafından kullanılan geçerli isimler ve karşılık gelen isimler şunlardır: Asprotilapia leptura (Xenotilapia olarak), Coptodon rendalli (Tilapia olarak), Perissodus paradoxus (Plecodus olarak) ve Trematochromis benthicola (Ctenochromis olarak). Kısaltmalar: EAR, Doğu Afrika Radyasyonu (Yayılımı); i., niloticus.
[IMG]https://foto.akvaryum.com/fotolar/240492/120820251249371.jpg[/IMG]
[B]Şekil 9[/B]. EAR soyları dışındaki tüm modern türlerin, 5 lakrimal tüpçüklerinin (göz sıvısı bezinin salgılandığı tüpçük) bulunabildiği EAR soylarının (Haplochromini kabilesine dahil Pseudocrenilabrus Grubu soyu) ve †Oreochromimos kabchorensis gen. et sp. nov'un morfolojik karakterleri (aralıkları). Her soy grubu için toplam tür sayıları literatürden derlenmiştir.Toplam omur sayıları (Vt, ürostyle dahil), sırt/anal yüzgeç formülleri, pul tipleri, yanal çizgi segmentleri (LL), gözyaşı tübülleri (#Lt) ve supraneural kemik sayıları (#Sn) bu çalışmadan ve literatürden alınmıştır. Son sırt yüzgeci dikeniyle (VtPtLD'ler) ilişkili omurların sıra sayıları bu çalışmadan alınmıştır. Kalın yazılan değerler, †Om. kabchorensis ve mevcut soy gruplarının örtüşen karakterlerini göstermektedir.
[IMG]https://foto.akvaryum.com/fotolar/240492/120820251250191.jpg[/IMG]
[B]Şekil 10.[/B] Burada incelenen güncel Alcolapia ve Pseudocrenilabrus türlerine ait yan ve karın pulları. Pullar, yan ve karın pullarının farklı örneklerden elde edildiği A. ndalalani hariç, her tür için aynı örnekten alınmıştır. A. alcalica ve P. philander'ın yan pulları hariç tüm pullar vücudun sol tarafından alınmıştır (bu pullar daha iyi karşılaştırma için ayna görüntüsüyle gösterilmiştir). (a) ZSM 041072_2, 59,8 mm SL; (b1–2) ZSM 025618_2, 90,4 mm SL; (c1–2) ZSM 040995_1, 38,7 mm SL; (d1–2) ZSM 041055_3, 36,8 mm SL; ZSM 041055_2, 38,1 mm SL; (e1–2) ZSM 041575, 60,3 mm SL; (f1–2) ZSM 041143_5964, 43,4 mm SL.
[IMG]https://foto.akvaryum.com/fotolar/240492/120820251250571.jpg[/IMG]
[B]Şekil 11. [/B]Oreochromini ve †Oreochromimos kabchorensis gen. et sp. nov.'un tüm modern türlerinin morfolojik karakterleri (aralıkları) ve supraneural kemik morfolojisi (sol yan görünüm). Her cins için toplam tür sayıları 25, 60, 111–115'ten derlenmiştir. Supraneural kemik morfolojisi ve son sırt yüzgeci dikeniyle ilişkili omurların (VtPtLD'ler) sıra numaraları bu çalışmadan alınmıştır. Toplam omur sayıları (Vt, ürostyle dahil), dorsal/anal yüzgeç formülleri ve lakrimal tübüllerin (#Lt) ve supraneural kemiklerin (#Sn) sayıları bu çalışmadan (Ek Veri 3, Tablo S9) ve literatürden alınmıştır (referanslar için Ek Veri 3, Tablo S7'ye bakınız). Kalın yazılmış değerler †Om. Kabchorensis karakterlerini göstermektedir ve örtüşme gösteren mevcut cinsler. Supraneural kemiklerin resimleri aşağıdaki örneklere dayanmaktadır: (a1–2) OCO-2c-1a(1), holotip; (b1–2) ZSM 040956_1; (c1–2) BMNH 1952.2.26.53-72_3; (d1–2) ZSM 041407; (e1–2), (f1–2) ZSM 025618_1, ZSM 025618_3; (g1–2) ZSM 040017_1; (h1–2) SBF 030311_(1); (i1–2) BMNH 1981.8.17.54-74_2; (j1–2) ZSM 029851_4; (k1–2) ZSM 029834_(4); (l1–2) ZSM 029844_(4); (m1–2) ZSM 029836_3; (n1–2) ZSM 029839_3; (o1–2) MRAC-164730-732_(720).
[IMG]https://foto.akvaryum.com/fotolar/240492/120820251251451.jpg[/IMG]
[B]Tablo 1.[/B] †Oreochromimos gen. nov.'un mevcut Alcolapia ve Oreochromis cinsleriyle karşılaştırıldığında karakter kombinasyonu. Kısaltma: ?, bilinmiyor.
[IMG]https://foto.akvaryum.com/fotolar/240492/120820251252531.jpg[/IMG]
[B]Şekil 12.[/B] Oreochromini soy grubunun daha önce tanımlanmış tüm Afrika ve Avrupa fosil ciketlerinin özeti ve bunları †Oreochromimos kabchorensis gen. ve sp. nov.'dan ayıran morfolojik karakterler. †Oreochromis lorenzoi ve †O. harrisae'nin supranöral kemik morfolojisi, Carnevale ve ark.'nın Şekil 3a'sından ve Murray & Stewart'ın Şekil 5d'sinden yeniden çizilmiştir (aynalanmış). Kısaltmalar: —, bilinmeyen karakter; #Lt, lakrimal tübül sayısı.
[B]Sonuçlar[/B]
Orta Miyosen bölgesi Kabchore, Tugen Tepeleri'ndeki (Ngorora Formasyonu, Orta Kenya Yarığı) fosil cikletlerin keşfi için yüksek koruma kalitesine sahip eşsiz bir arşiv oluşturmaktadır. Yeni fosil taksonumuz †Om. kabchorensis gen. et sp. nov. ve aynı formasyonun ve bölgenin daha genç katmanlarından yakın zamanda bildirilen †Rebekkachromis, şimdiye kadar bulunan güvenilir bir şekilde tanımlanmış tek iki fosil haplotilapiini temsil etmektedir.
Afrika ve Orta Doğu'dan daha önce tanımlanmış fosil cikletlerin çoğu, yetersiz koruma ve modern çiklet soylarındaki çeşitli meristik (kemikli bir balığın yüzgeçlerindeki kemiklerin (ışınların) dizilişini tanımlanması) ve osteolojik (kemik bilimi ile ilgili) karakterlerin dağılımlarına ilişkin bilgi eksikliği nedeniyle, sistematik konumlarının belirlenmesini sağlayacak kadar ayrıntılı olarak analiz edilememiştir.
Bu çalışmada, Altner ve ark. tarafından derlenen veri setinin genişletilmiş bir versiyonunu sunuyoruz. Bu, artık tüm bilinen EAR dışı soyların tüm türleri için meristik sayımlar, pul tipleri ve yanal çizgi segmentlerinin, lakrimal ve supraneural kemiklerdeki tübüllerin sayıları dahil olmak üzere mevcut tüm literatürden elde edilen ek karşılaştırmalı materyal ve verilerden elde edilen sonuçları içermektedir. Bu temelde, †Om. kabchorensis gen. et sp. nov.'u Oreochromini soy grubuna atamayı öneriyoruz. Bu soy, mevcut Oreochromis ve Alcolapia cinslerine benzerlikler gösterir ve Oreochromini'nin bilinen en eski türünü temsil eder. Bu nedenle, daha önce kullanılan Oreochromini'nin "en eski" türü olan †O. lorenzoi'nin Üst Miyosen yaşında (6 Ma) olması ve dolayısıyla yeni bulgumuzdan önemli ölçüde daha genç olması nedeniyle, Doğu Afrika cikletlerinin sapma zamanlarının tahminleri için yeni bir kalibrasyon kısıtlaması sağlar.
[IMG]https://foto.akvaryum.com/fotolar/240492/120820251254221.jpg[/IMG]
[B]Şekil 13.[/B] Bu çalışma için gerçekleştirilen morfometrik ölçümler ve pul boyutu analizleri (çift oklar). (a) Örnekleri karakterize etmek için kullanılan çeşitli baş, vücut ve yüzgeçle ilgili ölçümleri gösteren genelleştirilmiş bir cikletin şematik çizimi. (b1–2) Haplochromis vonlinnei'nin (b1) alt çene kemiğinin ve üst çene kemiğinin (b2) sağ yanal görünümdeki çizimleri, alınan ölçümleri göstermektedir (Naturalis Biyoçeşitlilik Merkezi'nin izniyle Van Oijen & De Zeeuw'daki Şekil 3 ve 6'dan yeniden basılmıştır). (c) Yan ve karın pullarının şeklini karakterize etmek için kullanılan ölçümleri gösteren pul yüzeyi (Alcolapia ndalalani'nin sağ yan pulu, ZSM 041055_1). Kısaltmalar: art, angulo-artiküler; BL, vücut uzunluğu; den, dentary; ED, yatay göz çapı; H, maksimum vücut yüksekliği; h, minimum vücut yüksekliği; H2, anal yüzgecin başlangıcındaki maksimum vücut yüksekliği; HD, baş derinliği; HL, baş uzunluğu; lA, anal yüzgeç tabanının uzunluğu; lAs1, ilk anal yüzgeç dikeninin uzunluğu; lasc, premaksiller yükselen sürecin uzunluğu; lD, sırt yüzgeci tabanının uzunluğu; lDbr, yumuşak sırt yüzgeci tabanının uzunluğu; lDsl, son sırt yüzgeci dikeninin uzunluğu; lDsp, dikenli sırt yüzgeci tabanının uzunluğu; lLj, alt oral çenenin uzunluğu; lpc, kuyruk sapının uzunluğu; lpmx, premaksillanın uzunluğu; lVs, pelvik yüzgeç dikeninin uzunluğu; pD, postdorsal mesafe; pmx, premaksilla; prA, preanal mesafe; prD, predorsal mesafe; pro, preorbital mesafe; prV, prepelvik mesafe; rart, retroartiküler; SL, standart uzunluk; TL, toplam uzunluk.
[B]Referanslar[/B]
Eschmeyer, W. N. & Fong, J. D. Catalog of Fishes: Species by Family/Subfamily. Available at, http://researcharchive.calacademy.org/research/ichthyology/catalog/SpeciesByFamily.asp (2018).
Kolm, N., Goodwin, N. B., Balshine, S. & Reynolds, J. D. Life history evolution in cichlids 2: directional evolution of the trade‐off between egg number and egg size. J. Evol. Biol. 19, 76–84 (2006).
Berra, T. M. Freshwater fish distribution. (Univ. of Chicago Press, Chicago, Illinois, USA, 2007).
Brauner, C. J., Gonzalez, R. J. & Wilson, J. M. Extreme environments: hypersaline, alkaline, and ion-poor waters. Fish Physiol. 32, 435–476 (2013).
Murray, A. M. The fossil record and biogeography of the Cichlidae (Actinopterygii: Labroidei). Biol. J. Linn. Soc. 74, 517–532 (2001).
Salzburger, W. The interaction of sexually and naturally selected traits in the adaptive radiations of cichlid fishes. Mol. Ecol. 18, 169–185 (2009).
Salzburger, W. Understanding explosive diversification through cichlid fish genomics. Nat. Rev. Genet. 19, 705–717 (2018).
Takahashi, T. & Koblmüller, S. The adaptive radiation of cichlid fish in Lake Tanganyika: a morphological perspective. Int. J. Evol. Biol. 2011, 620754 (2011).
Chakrabarty, P. Cichlid biogeography: comment and review. Fish. Fish. 5, 97–119 (2004).
Cichocki, F. P. Cladistic history of cichlid fishes and reproductive strategies of the American genera Acarichthys, Biotodoma and Geophagus. (Volumes I and II). Ph.D. thesis, Univ. of Michigan, Ann Arbor, Michigan, USA, (1976).
McMahan, C. D., Chakrabarty, P., Sparks, J. S., Smith, W. L. & Davis, M. P. Temporal patterns of diversification across global cichlid biodiversity (Acanthomorpha: Cichlidae). PLoS ONE 8, e71162 (2013).
Smith, W. L., Chakrabarty, P. & Sparks, J. S. Phylogeny, taxonomy, and evolution of Neotropical cichlids (Teleostei: Cichlidae: Cichlinae). Cladistics 24, 625–641 (2008).
Sparks, J. S. & Smith, W. L. Phylogeny and biogeography of cichlid fishes (Teleostei: Perciformes: Cichlidae). Cladistics 20, 501–517 (2004).
Stiassny, M. L. J. In Cichlid fishes: behaviour, ecology, and evolution (ed. Keenleyside, M. H. A.) 1–35 (Chapman & Hall, Ltd., Lond., 1991).
Azuma, Y., Kumazawa, Y., Miya, M., Mabuchi, K. & Nishida, M. Mitogenomic evaluation of the historical biogeography of cichlids toward reliable dating of teleostean divergences. BMC Evol. Biol. 8, 215 (2008).
Genner, M. J. et al. Age of cichlids: new dates for ancient lake fish radiations. Mol. Biol. Evol. 24, 1269–1282 (2007).
Rabinowitz, P. D., Coffin, M. F. & Falvey, D. The separation of Madagascar and Africa. Science 220, 67–69 (1983).
Sparks, J. S. & Smith, W. L. Freshwater fishes, dispersal ability, and nonevidence: “Gondwana life rafts” to the rescue. Syst. Biol. 54, 158–165 (2005).
Friedman, M. et al. Molecular and fossil evidence place the origin of cichlid fishes long after Gondwanan rifting. Proc. R. Soc. B 280, 20131733 (2013).
Irisarri, I. et al. Phylogenomics uncovers early hybridization and adaptive loci shaping the radiation of Lake Tanganyika cichlid fishes. Nat. Commun. 9, 3159 (2018).
Matschiner, M. et al. Bayesian phylogenetic estimation of clade ages supports trans-Atlantic dispersal of cichlid fishes. Syst. Biol. 66, 3–22 (2017).
Schedel, F. D. B., Musilova, Z. & Schliewen, U. K. East African cichlid lineages (Teleostei: Cichlidae) might be older than their ancient host lakes: new divergence estimates for the east African cichlid radiation. BMC Evol. Biol. 19, 94 (2019).
Stiassny, M. L. J., Lamboj, A., De Weirdt, D. & Teugels, G. G. In The fresh and brackish water fishes of Lower Guinea, West-Central Africa Vol. 2. Coll. Faune et Flore tropicales 42 (eds Stiassny, M. L. J., Teugels, G. G. & Hopkins, C. D.) 269–403 (IRD Editions and Mus. Natl. Hist. Nat., Paris, France and Mus. Roy. Afr. Centr., Tervuren, Belgium 2007).
Schliewen, U. K. & Stiassny, M. L. J. Etia nguti, a new genus and species of cichlid fish from the River Mamfue, Upper Cross River basin in Cameroon, West-Central Africa. Ichthyol. Explor. Freshw. 14, 61–71 (2003).
Schwarzer, J., Misof, B., Tautz, D. & Schliewen, U. K. The root of the East African cichlid radiations. BMC Evol. Biol. 9, 186 (2009).
Meyer, B. S., Matschiner, M. & Salzburger, W. A tribal level phylogeny of Lake Tanganyika cichlid fishes based on a genomic multimarker approach. Mol. Phylogenet. Evol. 83, 56–71 (2015).
Meyer, B. S., Matschiner, M. & Salzburger, W. Disentangling incomplete lineage sorting and introgression to refine species-tree estimates for Lake Tanganyika cichlid fishes. Syst. Biol. 66, 531–550 (2017).
Trewavas, E. Tilapiine fishes of the genera Sarotherodon, Oreochromis and Danakilia. (Br. Mus. (Nat. Hist.), Lond., 1983).
Seegers, L. & Tichy, H. The Oreochromis alcalicus flock (Teleostei: Cichlidae) from lakes Natron and Magadi, Tanzania and Kenya, with descriptions of two new species. Ichthyol. Explor. Freshw. 10, 97–146 (1999).
Trewavas, E., Green, J. & Corbet, S. A. Ecological studies on crater lakes in West Cameroon. Fishes of Barombi Mbo. J. Zool., Lond. 167, 41–95 (1972).
Regan, C. T. III. The classification of the fishes of the family Cichlidae.—I. The Tanganyika genera. Ann. Mag. Nat. Hist., Ser. 9(5), 33–53 (1920).
Regan, C. T. X. X. X. I. I. The classification of the fishes of the family Cichlidae.—II. On African and Syrian genera not restricted to the Great Lakes. Ann. Mag. Nat. Hist., Ser. 9 10, 249–264 (1922).
Greenwood, P. H. A review of the pharyngeal apophysis and its significance in the classification of African cichlid fishes. Bull. Br. Mus. (Nat. Hist.), Zool. 33, 297–323 (1978).
Poll, M. Classification des Cichlidae du lac Tanganika. Tribus, genres et espèces. Acad. R. Belgique, Mém. Cl. Sci. 45, 1–163 (1986).
Takahashi, T. Systematics of Tanganyikan cichlid fishes (Teleostei: Perciformes). Ichthyol. Res. 50, 367–382 (2003).
Weiss, J. D., Cotterill, F. P. D. & Schliewen, U. K. Lake Tanganyika—a ‘melting pot’ of ancient and young cichlid lineages (Teleostei: Cichlidae)? PLoS ONE 10, e0125043 (2015).
Altner, M., Schliewen, U. K., Penk, S. B. R. & Reichenbacher, B. †Tugenchromis pickfordi, gen. et sp. nov., from the upper Miocene—a stem-group cichlid of the ‘East African Radiation’. J. Vert. Paleontol. 37, e1297819 (2017).
Carnevale, G., Sorbini, C. & Landini, W. Oreochromis lorenzoi, a new species of tilapiine cichlid from the late Miocene of Central Italy. J. Vert. Paleontol. 23, 508–516 (2003).
Kevrekidis, C., Valtl, M., Penk, S. B. R., Altner, M. & Reichenbacher, B. Rebekkachromis nov. gen. from the middle–upper Miocene (11 MYA) of Central Kenya: the oldest record of a haplotilapiine cichlid fish. Hydrobiologia 832, 39–64 (2019).
Malabarba, M. C., Malabarba, L. R. & Del Papa, C. Gymnogeophagus eocenicus, n. sp. (Perciformes: Cichlidae), an Eocene cichlid from the Lumbrera Formation in Argentina. J. Vert. Paleontol. 30, 341–350 (2010).
Malabarba, M. C., Zuleta, O. & Del Papa, C. Proterocara argentina, a new fossil cichlid from the Lumbrera Formation, Eocene of Argentina. J. Vert. Paleontol. 26, 267–275 (2006).
Perez, P. A., Malabarba, M. C. & Del Papa, C. A new genus and species of Heroini (Perciformes: Cichlidae) from the early Eocene of southern South America. Neotrop. Ichthyol. 8, 631–642 (2010).
Murray, A. M., Argyriou, T., Cote, S. & MacLatchy, L. The fishes of Bukwa, Uganda, a lower Miocene (Burdigalian) locality of East. Africa. J. Vert. Paleontol. 37, e1324460 (2017).
Otero, O. et al. A fish assemblage from the middle Eocene from Libya (Dur At-Talah) and the earliest record of modern African fish genera. PLoS ONE 10, e0144358 (2015).
Stewart, K. M. & Murray, A. M. Biogeographic implications of fossil fishes from the Awash River, Ethiopia. J. Vert. Paleontol. 37, e1269115 (2017).
Van Couvering, J. A. H. Early records of freshwater fishes in Africa. Copeia 1977, 163–166 (1977).
Van Couvering, J. A. H. Fossil cichlid fish of Africa. Spec. Pap. Palaeontol. 29, 1–103 (1982).
McGee, M. D. et al. Replicated divergence in cichlid radiations mirrors a major vertebrate innovation. Proc. R. Soc. B 283, 20151413 (2016).
Muschick, M., Indermaur, A. & Salzburger, W. Convergent evolution within an adaptive radiation of cichlid fishes. Curr. Biol. 22, 2362–2368 (2012).
Casciotta, J. & Arratia, G. Tertiary cichlid fishes from Argentina and reassessment of the phylogeny of New World cichlids (Perciformes: Labroidei). Kaupia 2, 195–240 (1993).
Lippitsch, E. Scale morphology and squamation patterns in cichlids (Teleostei, Perciformes): A comparative study. J. Fish Biol. 37, 265–291 (1990).
Lippitsch, E. A phyletic study on lacustrine haplochromine fishes (Perciformes, Cichlidae) of East Africa, based on scale and squamation characters. J. Fish Biol. 42, 903–946 (1993).
Lippitsch, E. Scale and squamation character polarity and phyletic assessment in the family Cichlidae. J. Fish Biol. 47, 91–106 (1995).
Takahashi, T. Comparative osteology of the infraorbitals in cichlid fishes (Osteichthyes: Teleostei: Perciformes) from Lake Tanganyika. Spec. Div. 8, 1–26 (2003).
Greenwood, P. H. Towards a phyletic classification of the ‘genus’ Haplochromis (Pisces, Cichlidae) and related taxa. Part I. Bull. Br. Mus. (Nat. Hist.), Zool. 35, 265–322 (1979).
Greenwood, P. H. Notes on the anatomy and phyletic relationships of Hemichromis Peters, 1858. Bull. Br. Mus. (Nat. Hist.), Zool. 48, 131–171 (1985).
Greenwood, P. H. The genera of pelmatochromine fishes (Teleostei, Cichlidae). A phylogenetic review. Bull. Br. Mus. (Nat. Hist.), Zool. 53, 139–203 (1987).
Kullander, S. O. In Phylogeny and classification of neotropical fishes. Part 5 - Perciformes (eds Malabarba, L. R. et al.) 461–498 (Edipucrs, Porto Alegre, Brazil, 1998).
Trewavas, E. I. On the cichlid fishes of the genus Pelmatochromis with proposal of a new genus for P. congicus; on the relationship between Pelmatochromis and Tilapia and the recognition of Sarotherodon as a distinct genus. Bull. Br. Mus. (Nat. Hist.), Zool. 25, 1–26 (1973).
Dunz, A. R. & Schliewen, U. K. Molecular phylogeny and revised classification of the haplotilapiine cichlid fishes formerly referred to as “Tilapia”. Mol. Phylogenet. Evol. 68, 64–80 (2013).
Chorowicz, J. The East African rift system. J. Afr. Earth Sci. 43, 379–410 (2005).
Rasmussen, C. et al. Middle–late Miocene palaeoenvironments, palynological data and a fossil fish Lagerstätte from the Central Kenya Rift (East Africa). Geol. Mag. 154, 24–56 (2017).
Murray, A. M. & Stewart, K. M. A new species of tilapiine cichlid from the Pliocene, Middle Awash, Ethiopia. J. Vert. Paleontol. 19, 293–301 (1999).
Barel, C. D. N., Witte, F. & Van Oijen, M. J. P. The shape of the skeletal elements in the head of a generalized Haplochromis species: H. elegans Trewavas 1933 (Pisces, Cichlidae). Neth. J. Zool. 26, 163–265 (1976).
Takahashi, T. Greenwoodochromini Takahashi from Lake Tanganyika is a junior synonym of Limnochromini Poll (Perciformes: Cichlidae). J. Fish Biol. 84, 929–936 (2014).
Betancur-R, R. et al. Phylogenetic classification of bony fishes. BMC Evol. Biol. 17, 162 (2017).
Wainwright, P. C. et al. The evolution of pharyngognathy: a phylogenetic and functional appraisal of the pharyngeal jaw key innovation in labroid fishes and beyond. Syst. Biol. 61, 1001–1027 (2012).
Casciotta, J. R. & Arratia, G. Jaws and teeth of American cichlids (Pisces: Labroidei). J. Morphol. 217, 1–36 (1993).
Stiassny, M. L. J. The phyletic status of the family Cichlidae (Pisces, Perciformes): a comparative anatomical investigation. Neth. J. Zool. 31, 275–314 (1981).
Zihler, F. Gross morphology and configuration of digestive tracts of Cichlidae (Teleostei, Perciformes): phylogenetic and functional significance. Neth. J. Zool. 32, 544–571 (1982).
Gaemers, P. A. M. Taxonomic position of the Cichlidae (Pisces, Perciformes) as demonstrated by the morphology of their otoliths. Neth. J. Zool. 34, 566–595 (1984).
Fujita, K. The caudal skeleton of teleostean fishes. (Tokai Univ. Press, Tokyo, Japan, 1990).
Sebilia, A. S. C. & Andreata, J. V. Osteology of the caudal fin of some species of Cichlidae (Pisces, Perciformes, Labroidei). Rev. Bras. Zool. 7, 307–318 (1991).
Takahashi, T. & Nakaya, K. Description and familial allocation of the African fluvial genus Teleogramma to the Cichlidae. Ichthyol. Res. 49, 171–180 (2002).
Vandewalle, P. Ostéologie caudale des Cichlidae (Pisces, Teleostei). Bull. Biol. France Belgique 107, 275–289 (1973).
Webb, J. F. Ontogeny and phylogeny of the trunk lateral line system in cichlid fishes. J. Zool., Lond. 221, 405–418 (1990).
Carpenter, K. E. In FAO species identification guide for fishery purposes. The living marine resources of the Western Central Pacific Vol. 5. Bony fishes part 3 (Menidae to Pomacentridae) (eds Carpenter, K. E. & Niem, V. H.) 3333–3336 (FAO, Rome, Italy, 2001).
Nelson, J. S., Grande, T. C. & Wilson, M. V. H. Fishes of the world. (John Wiley & Sons, Inc., Hoboken, New Jersey, USA, 2016).
Dieleman, J. et al. Tracing functional adaptation in African cichlid fishes through morphometric analysis of fossil teeth: exploring the methods. Hydrobiologia 755, 73–88 (2015).
Tichy, H. & Seegers, L. The Oreochromis alcalicus flock (Teleostei: Cichlidae) from lakes Natron and Magadi, Tanzania and Kenya: a model for the evolution of “new” species flocks in historical times? Ichthyol. Explor. Freshw. 10, 147–174 (1999).
Witte, F. & Van Oijen, M. J. P. Taxonomy, ecology and fishery of Lake Victoria haplochromine trophic groups. Zool. Verh., Leiden 262, 1–47 (1990).
Malabarba, M. C. & Malabarba, L. R. A new cichlid Tremembichthys garciae (Actinopterygii, Perciformes) from the Eocene- Oligocene of Eastern Brazil. Rev. Bras. Paleontol. 11, 59–68 (2008).
Greenwood, P. H. The haplochromine species (Teleostei, Cichlidae) of the Cunene and certain other Angolan rivers. Bull. Br. Mus. (Nat. Hist.), Zool. 47, 187–239 (1984).
Katongo, C., Seehausen, O. & Snoeks, J. A new species of Pseudocrenilabrus (Perciformes: Cichlidae) from Lake Mweru in the Upper Congo River System. Zootaxa 4237, 181–190 (2017).
Greenwood, P. H. The taxonomic status and phylogenetic relationships of Pseudocrenilabrus Fowler (Teleostei, Cichlidae). Ichthyol. Bull. JLB Smith Inst. Ichthyol. 54, 1–16 (1989).
Nichols, J. T. A few fishes from the southeast corner of the Congo basin. Am. Mus. Novit. 309, 1–4 (1928).
Seegers, L. Bemerkungen zur Gattung Pseudocrenilabrus. Teil 2: Pseudocrenilabrus multicolor victoriae nov. subsp. DATZ 43, 99–103 (1990).
Seegers, L., Sonnenberg, R. & Yamamoto, R. Molecular analysis of the Alcolapia flock from lakes Natron and Magadi, Tanzania and Kenya (Teleostei: Cichlidae), and implications for their systematics and evolution. Ichthyol. Explor. Freshw. 10, 175–199 (1999).
Ford, A. G. P. et al. Molecular phylogeny of Oreochromis (Cichlidae: Oreochromini) reveals mito-nuclear discordance and multiple colonisation of adverse aquatic environments. Mol. Phylogenet. Evol. 136, 215–226 (2019).
Argyriou, T. Description, paleoenvironmental and paleobiogeographical implications of Miocene fish faunas from Jabal Zaltan and Sahabi (Libya). M.Sc. thesis, Univ. of Alberta, Edmonton, Alberta, Canada, (2014).
Van Couvering, J. A. H. Palaeontology and comparative osteology of some African cichlid fishes. Ph.D. thesis, Univ. of Cambridge, Cambridge, (1972).
Lippitsch, E. & Micklich, N. Cichlid fish biodiversity in an Oligocene lake. Ital. J. Zool. 65, 185–188 (1998).
Gholami, Z., Teimori, A., Esmaeili, H. R., Schulz-Mirbach, T. & Reichenbacher, B. Scale surface microstructure and scale size in the tooth-carp genus Aphanius (Teleostei, Cyprinodontidae) from endorheic basins in Southwest Iran. Zootaxa 3619, 467–490 (2013).
Rasband, W. S. ImageJ, US National Institutes of Health, Bethesda, Maryland, USA. Version 1.51m9 64-bit https://imagej.nih.gov/ij/ (1997–2018).
Trewavas, E. Fishes of the crater lakes of the Northwestern Cameroons. Bonn. Zool. Beitr. 13, 146–192 (1962).
Barel, C. D. N., Van Oijen, M. J. P., Witte, F. & Witte-Maas, E. L. M. An introduction to the taxonomy and morphology of the haplochromine Cichlidae from Lake Victoria. A manual to Greenwood’s revision papers. Neth. J. Zool. 27, 333–389 (1977).
Kuusipalo, L. Scale morphology in Malawian cichlids. J. Fish Biol. 52, 771–781 (1998).
Lippitsch, E. Phylogenetic study of cichlid fishes in Lake Tanganyika: a lepidological approach. J. Fish Biol. 53, 752–766 (1998).
Hammer, Ø., Harper, D. A. T. & Ryan, P. D. PAST: Paleontological statistics software package for education and data analysis. Palaeontol. Electron. 4, 1–9 (2001).
Hammer, Ø. & Harper, D. A. T. Paleontological data analysis. (Blackwell Publishing Ltd., Oxford, 2006).
Leyer, I. & Wesche, K. Multivariate Statistik in der Ökologie. Eine Einführung. (Springer-Verlag, Berlin Heidelberg, Germany, 2007).
Maddison, W. P. & Maddison, D. R. Mesquite: a modular system for evolutionary analysis. Version 3.51, http://www.mesquiteproject.org (2018).
Stiassny, M. L. J. Cichlid familial intrarelationships and the placement of the neotropical genus Cichla (Perciformes, Labroidei). J.Nat. Hist. 21, 1311–1331 (1987).
Eschmeyer, W. N., Fricke, R. & Van der Laan, R. Catalog of Fishes: Genera, Species, References. Available at, http://researcharchive. calacademy.org/research/ichthyology/catalog/fishcatmain.asp (2018).
Sturmbauer, C., Salzburger, W., Duftner, N., Schelly, R. & Koblmüller, S. Evolutionary history of the Lake Tanganyika cichlid tribe Lamprologini (Teleostei: Perciformes) derived from mitochondrial and nuclear DNA data. Mol. Phylogenet. Evol. 57, 266–284 (2010).
Takahashi, T. Systematics of Xenotilapia Boulenger, 1899 (Perciformes: Cichlidae) from Lake Tanganyika, Africa. Ichthyol. Res. 50, 36–47 (2003).
Goloboff, P. A., Farris, J. S. & Nixon, K. C. TNT, a free program for phylogenetic analysis. Cladistics 24, 774–786 (2008).
Hillis, D. M. & Bull, J. J. An empirical test of bootstrapping as a method for assessing confidence in phylogenetic analysis. Syst. Biol. 42, 182–192 (1993).
Rambaut, A. FigTree. Tree Figure Drawing Tool. Version 1.4.3, http://tree.bio.ed.ac.uk/software/figtree/ (2016).
Kiage, L. M. & Liu, K.-b. Palynological evidence of climate change and land degradation in the Lake Baringo area, Kenya, East Africa, since AD 1650. Palaeo3 279, 60–72 (2009).
Esmaeili, H. R., Sayyadzadeh, G. & Seehausen, O. Iranocichla persa, a new cichlid species from southern Iran (Teleostei, Cichlidae). ZooKeys 636, 141–161 (2016).
Krupp, F. & Schneider, W. The fishes of the Jordan River drainage basin and Azraq Oasis. Fauna Saudi Arabia 10, 347–416 (1989).
Neumann, D., Stiassny, M. L. J. & Schliewen, U. K. Two new sympatric Sarotherodon species (Pisces: Cichlidae) endemic to Lake Ejagham, Cameroon, west-central Africa, with comments on the Sarotherodon galilaeus species complex. Zootaxa 2765, 1–20 (2011).
Seegers, L. The fishes collected by G. A. Fischer in East Africa in 1883 and 1885/86. Zoosystematics Evol. 84, 149–195 (2008).
Stiassny, M. L. J., De Marchi, G. & Lamboj, A. A new species of Danakilia (Teleostei, Cichlidae) from Lake Abaeded in the Danakil Depression of Eritrea (East Africa). Zootaxa 2690, 43–52 (2010).
Van Oijen, M. J. P. & De Zeeuw, M. P. Haplochromis vonlinnei spec. nov., a piscivorous haplochromine cichlid (Teleostei, Perciformes) from the Mwanza Gulf area of Lake Victoria, Tanzania. Zool. Meded., Leiden 82, 167–175 (2008).
[B]İlgili ve Benzer Diğer Makaleler[/B]
[URL]https://www.akvaryum.com/Forum/bir_grup_%E2%80%98topluluk_community%E2%80%99_tank_cikleti_k1005326.asp[/URL] [B]- 20 Ocak 2025[/B]
[URL]https://www.akvaryum.com/Forum/tuzlu_su_cikletleri_k1006021.asp[/URL][B]- 10 Şubat 2025[/B]
[URL]https://www.akvaryum.com/Forum/ciklet_baliklarinin_cesitliligi_k1007966.asp[/URL] [B]- 17 Mart 2025[/B]
[URL]https://www.akvaryum.com/Forum/aldatan_ve_aldatilan_cikletler_k1008761.asp[/URL] [B]- 15 Nisan 2025[/B]
[URL]https://www.akvaryum.com/Forum/mutant_erkeklere_saldiran_disi_cikletler_k1009421.asp[/URL] [B]- 13 Mayıs 2025[/B]
[URL]https://www.akvaryum.com/Forum/malawi_ciklet_sari_prenses_gelisim_asamalari_k1010164.asp[/URL] [B]- 18 Haziran 2025 [/B]
[URL]https://www.akvaryum.com/Forum/bazi_dogu_afrika_cikletlerindeki_cizgisel_kaliplar_k1010519.asp?PID=6095238#scrl6095238[/URL] [B]– 14 Temmuz 2025[/B]
[EDIT]Orhan76,2025-08-12 13:10:10[/EDIT]
Beğenenler: [T]156001,FrkMbuna[/T][T]263383,İsmail_96965[/T][T]21182,Cyber_Scout[/T]
Teşekkür Edenler: [T]263383,İsmail_96965[/T][T]21182,Cyber_Scout[/T]
Üye imzalarını sadece giriş yapan üyelerimiz görebilir
