Aldatan Ve Aldatılan Cikletler
Gönderim Zamanı: 13 Saat 19 Dakika önce
[B]Sosyal olarak tek eşli (monogam) Variabilichromis moorii ciklet balığının aldatılma oranlarındaki mevsimsel değişim[/B]
[B]Yazanlar:[/B] Holger Zimmermann · Aneesh P. H. Bose · Helgit Eisner ·Jonathan M. Henshaw · Angelika Ziegelbecker · Florian Richter ·Sandra Bračun · Cyprian Katongo · Karoline Fritzsche · Kristina M. Sefc
Institute of Biology, University of Graz, Universitätsplatz 2, 8010 Graz, Austria
[B]Çevirmenin Önsözü[/B]
Bazı arkadaşlarımı duyar gibiyim: ‘Bu ne biçim forum başlığı, ulusal kanal dizileri gibi aldatanlar, aldatılanlar vs.’ Gelin görün ki Avusturya Graz Üniversitesi bilim insanlarının kullandığı başlığı inanın yukarda ben dahi yumuşatarak çevirdim. ‘Cuckoldry’ kelimesi daha çok ‘boynuzlanma’ diye çevrilir ki ben burada daha masumane ‘aldatılma’ kelimesini kullandım 😊 Belki bilim insanları bilimsel konularda daha pervasızdırlar ya da son dönemde bazı youtuberların vs. yaptığı gibi popüler çarpıcı başlıklarla tıpkı benim yaptığım gibi bilimsel konulara ilgi/müşteri bulmaya çalışmışlardır 😊
Hatırlıyorum çok uzun zaman önce değildi. Forumda benim de çok sevdiğim Apistogramma Cacatuoides Triple Red besleyen bir arkadaşıma bir başka hobici bu türün monogam tek eşlimi diye sorduğunda arkadaşımın kelimesi kelimesine ‘Yani ama fazladan eşe imkan varsa hiçbir erkek hayır demez’ cevabı şu an bile yüzümde sebebini tam bilemediğim bir gülümseme ifadesiyle beni baş başa bırakıyor 😊
Neyse lafı burada kesip makalemize başlayalım.
[B]Özet [/B]
Hayvan popülasyonlarındaki çiftleşme kalıpları çevresel koşullara yanıt verebilir ve dolayısıyla zaman içinde değişebilir. Doğadaki bu değişimi incelemek için, çalışmalar aynı popülasyondan zamansal tekrarları içermelidir. Burada, aynı çalışma popülasyonundan beş saha gezisinde toplanan yavruların ve yavru bakıcı ebeveynlerinin (tek eşli ebeveynler) örneklerini kullanarak, Tanganyika Gölü'ndeki sosyal olarak tek eşli ciklet Variabilichromis moorii'deki genetik ebeveynlikteki zamansal değişimi bildiriyoruz. Örneklenen yavrular ya kurak mevsimde (üç saha gezisi) ya da yağmurlu mevsimde (iki gezi) yumurtladı. Tüm mevsimlerde, bekar erkekler tarafından yapılan aldatma olaylarına atfen önemli oranda ekstra çift babalık tespit ettik. Yavru bakıcılığı (tek eşli-monogam) yapan erkeklerin babalık payları sürekli olarak daha yüksekti ve yavru başına düşen baba sayısı, kurak mevsimlerde yumurtlanan yavrularda, yağmurlu mevsimlerdeki yavrulara kıyasla sürekli olarak daha düşüktü. Buna karşılık, V. moorii popülasyonumuzdaki boyut-çeşitlendirmeli eşleşmenin gücü zamansal olarak değişmedi. Su bulanıklığı gibi çevresel koşullardaki mevsimsel dalgalanmalar, değişken aldatma baskısının arkasındaki bir mekanizma olarak öne sürüldü. Verilerimiz, hayvan çiftleşme kalıpları hakkındaki anlayışımızı geliştirmek için uzun vadeli izlemenin yararlılığını göstermektedir.
[B]Giriş[/B]
Hayvan çiftleşme kalıpları evrimsel süreçler üzerinde derin etkilere sahiptir. Çiftleşme kalıpları, önemli bir kaynağın - çiftleşme fırsatlarının - bir popülasyondaki bireyler arasında nasıl dağıtılacağını belirler, genellikle cinsiyetler arasında eşit olmayan dağılımlar olur. Örneğin, dişiler gebelik veya yavru bakımı nedeniyle uzun süreler boyunca çiftleşmeye müsait değilse, genel olarak erkeklerin mevcut birkaç dişi için birbirleriyle daha yoğun bir şekilde rekabet etmesi beklenir. Eşler için ortaya çıkan rekabet, çiftleşme başarısıyla pozitif olarak ilişkilendirilen özelliklerde cinsel seçilime yol açabilir ve bazen abartılı süslerin veya silahların evrimine yol açabilir (Andersson, 2019). Çiftleşme fırsatlarının bireyler arasında nasıl dağıtıldığı, zamanlarını ve enerjilerini nasıl tahsis edeceklerine dair kararlarını da etkileyebilir, örneğin, yeni üreme arayışı veya mevcut yavruların bakımına yatırım yapmak arasında seçim yaparken (Fromhage & Jennions, 2016).
Çiftleşme başarısının üreme başarısıyla (yani üretilen yavru sayısıyla) pozitif ilişkili olduğu beklentisi, üreme başarısındaki değişkenliğin sosyal çiftleşme sisteminden kabaca tahmin edilebileceği varsayımına yol açtı. Örneğin, sosyal tek eşliliğin her iki cinsiyetin çiftleşme başarısındaki hafif değişkenlikle ilişkili olduğu düşünülür, çünkü her üreme yetişkini çiftleşme havuzundan karşı cinsten yalnızca bir üye talep edecektir (Avise vd., 2002). Buna karşılık, daha fazla birey çok eşli çiftleşmelere girdikçe çiftleşme başarısı daha değişken ve çarpık hale gelebilir ve bu da daha az başarılı eşeyliler için daha az çiftleşme fırsatı bırakabilir. Aşırı örnekler, örneğin, erkeklerin azınlığının çiftleşmelerin büyük çoğunluğunu tekeline aldığı yüzgeç ayaklılarda (deniz aslanı gibi) bulunur (Fabiani vd., 2004). Sonuç olarak, sosyal çiftleşme sistemi sınıflandırmaları sıklıkla evrimsel çalışmalarda cinsel seçilimin yoğunluğu için uygun adaylar olarak kullanılır (örn. Gonzalez-Voyer vd., 2008).
Balıklarda, erkekler, halihazırda bir dişiyle (veya dişilerle) eşleşmiş olan diğer erkeklerin yumurtlama olaylarına gizlice katılabilirler. Eğer bu tür aldatma, dişilerle eşleşmeyen ve eşleşmeyecek olan bekar erkekler tarafından gerçekleştirilirse, aldatma, popülasyondaki tüm erkekler arasındaki üreme başarısındaki varyansı azaltabilir (Jones vd., 2001; Candolin & Vlieger, 2013; Bose vd., 2018). Ancak, aldatma eşleşmiş erkekler tarafından gerçekleştirilirse veya erkekler yaşamları boyunca eşleşme ve aldatma arasında geçiş yaparsa, aldatmanın üreme başarısındaki varyans üzerindeki etkilerinin tahmin edilmesi daha zordur (Collet vd., 2012; Isvaran & Sankaran, 2017; Raj Pant vd., 2022).
Ciklet balıklarının çiftleşme kalıpları, davranışsal ve evrimsel çalışmalar bağlamında güçlü bir araştırma ilgisi çekmiştir ve birçok türde, hem sosyal hem de genetik çiftleşme sistemleri tanımlanmıştır. Bazı sosyal olarak tek eşli cikletlerin genetik olarak tek eşli olduğu bulunmuştur (Taylor vd., 2003; Egger vd., 2006; Takahashi vd., 2012; Schaedelin vd., 2015), diğerleri ise farklı çift dışı babalık oranları göstermektedir (Lee-Jenkins vd., 2015; Bose vd., 2018). Poliandroz yumurtlama (birden fazla erkek tarafından döllenmiş yumurtlama), dişilerin eşleriyle çift bağı oluşturmadığı (Kellogg ve ark., 1995, 1998; Parker ve Kornfield, 1996; Sefc ve ark., 2009, 2012; Anderson ve ark., 2016) anne ağız kuluçkalarında değişken derecelerde gerçekleşir ve grup halinde yaşayan cikletlerde, üreme işleminin baskın bireyler tarafından tekelleştirildiği veya astlar veya komşu grup üyeleri tarafından elde edildiği derece türler arasında değişir (Awata ve ark., 2005; Dierkes ve ark., 2008; Stiver ve ark., 2009; Bose ve ark., 2022).
Cikletler, türler içinde ve arasında mekansal ve zamansal olarak değişebilen yüksek bir çiftleşme davranışı çeşitliliği sergiler. Kabukçul, üreyen lamprologine cikletlerinde, çok eşlilik dereceleri sosyal tek eşlilikten büyük haremlere kadar değişir ve bu çeşitlilik aynı türün hem popülasyonları içinde hem de arasında görülür (Sefc, 2011'de incelenmiştir). Hem çift bağı kuran hem de çift bağı kuramayan cikletler üzerinde yapılan çalışmalar, bazı türlerin erkeklerinin yavruları arasında yüksek düzeyde babalık kaybı yaşadığını ve buna yavrular arasında birden fazla babalık oranında önemli farklılıklar eşlik edebileceğini ortaya koymuştur (Sefc ve ark., 2009; Anderson ve ark., 2016; Zimmermann ve ark., 2019). Yavru ebeveynliğinin aynı popülasyondan birkaç kez değerlendirildiği iki türde, birden fazla babalık zaman noktaları arasında değişmiştir; özellikle, yağmurlu mevsimden sonra örneklenen yavrular, kurak mevsimin sonuna doğru toplanan yavrulardan daha yüksek çoklu babalık oranları göstermiştir (Sefc vd., 2008, 2009; Bose vd., 2018). Her iki tür de—Ctenochromis (şimdi: Shuja) horei (Günther, 1894) bir anne ağız kuluçkacısı ve Variabilichromis moorii (Boulenger, 1898), bir substrat üreyicisi—Tanganyika Gölü'nün sığ kayalık kıyılarında yaşar ve çevresel faktörlerdeki mevsimsel değişim, yavru babalığındaki bu zamansal değişimin bir itici gücü olabilir (Sefc vd., 2009). Balıklarda, üreme stratejilerinde mevsimsel plastik varyasyonun potansiyel itici güçleri arasında gıda bulunabilirliği, popülasyon yoğunluğu, cinsiyet oranları, yırtıcı baskısı ve habitat özellikleri yer alır (Nakano ve Nagoshi, 1990; Rossiter, 1995; Rossiter ve Yamagishi, 1997; Matsumoto ve Kohda, 1998; Magee ve Neff, 2006; Monroe ve diğerleri, 2016).
Bu saha çalışmasında, beş saha gezisini kapsayan 3 yıllık bir süre boyunca, sosyal olarak tek eşli bir ciklet olan Variabilichromis moorii'nin aynı popülasyonundan topladığımız yavru ebeveynliğinin bir zaman serisi veri setini derledik. Yavruların genetik ebeveynliğindeki varyasyonun mevsimsel bir örüntüyü takip edip etmediğini inceledik ve yağmurlu mevsimde ve kurak mevsimde yumurtlayan yavrular arasındaki tekrarlayan farklılıkları test ettik. V. moorii'deki aldatma, daha küçük, eşleşmemiş, bölgeci olmayan erkekler tarafından yapılır ve eşleştirilmiş erkekler için önemli babalık kayıplarına yol açabilir (Bose ve diğerleri, 2018), bu da aldatılan erkeklerin yavru bakımından aldıkları getirileri etkiler (Zimmermann ve diğerleri, 2019). Dişiler için, aldatma ayrıca yavrularının babasını kimin yapması gerektiğiyle ilgili tercihlerine de müdahale edebilir. Eş tercihleri değişen çevresel koşullara yanıt olarak zamansal olarak değişebildiğinden (Milner ve ark., 2010; Moura ve Gonzaga, 2017; Frommen ve ark., 2022), biz de V. moorii'de eş seçiminin mevsimlere veya yıllara göre değişip değişmediğini araştırdık.
Diğer sosyal olarak tek eşli cikletler Eretmodus cyanostictus (Boulenger 1898): Morley ve Balshine, 2003; Amatitlanya nigrofasciatum (Günther, 1867): Wisenden, 1995; Neolamprologus caudopunctatus (Anket, 1978): Schaedelin ve diğerleri, 2015; Pelvicachromis taeniatus (Boulenger, 1901): Baldauf ve diğerleri, 2009) gibi, V. Moorii de pozitif boyut sınıflandırıcı eşleşmeyi gösterir (Karino, 1997; Zimmermann ve diğerleri, 2019). Çoklu babalık oranları ile boyuta göre eşleme gücü arasındaki zamansal kovaryasyon, her iki sürecin de aynı çevresel faktörlerden etkilendiğini veya birbirlerini etkilediğini, örneğin dişilerin aldatılma beklentilerine daha az katı eş seçimiyle yanıt verdiğini düşündürmektedir.
[B]Materyal ve yöntemler[/B]
Örnek toplama ve mikrosatelit genotipleme (akrabalık ve topluluk araştırmaları için kullanılan moleküler belirteçler kullanarak DNA’daki belirli genetik varyasyonları belirleme işlemidir).
V. moorii, Tanganyika Gölü'nün kayalık kıyılarındaki sığ kıyı sularında bulunan bir lamprologine cikletidir, burada yalnız yetişkinlerin ve sosyal çiftlerin bölgeleri yoğun bir şekilde kümelenebilir (Sturmbauer ve diğ., 2008). Dişiler yumurtalarını kayaların yüzeylerine tutturur ve yumurtadan çıktıktan sonra yavrular ebeveynlerinin bölgesinin merkezinde gezinir ve bağımsızlığa kavuşana kadar orada kalırlar (Zimmermann ve diğ., 2021). Yavruların sayısı bölge başına 100 yavruya ulaşabilir (Rossiter, 1991; Zimmermann ve diğerleri, 2019). Üreme yıl boyunca sürekli olarak gerçekleşir ve yavru bakımı yaklaşık 100 günlük bir süre boyunca gerçekleşir (Rossiter, 1991). Üreme çifti aynı anda yalnızca bir yavru grubunu korur ve komşu çiftlerin birbirlerinden farklı yaşlardaki yavrulara baktığı görülebilir (Rossiter, 1991). V. moorii geleneksel olarak sosyal olarak tek eşli ve iki ebeveynli olarak sınıflandırılır, ancak moleküler veriler sık sık aldatma olduğunu ortaya koymuştur (Bose ve diğerleri, 2018) ve davranışsal gözlemler erkek savunma davranışının yavru korumasından ziyade bölge koruması tarafından daha güçlü bir şekilde yönlendirildiğini göstermektedir (Zimmermann ve diğerleri, 2021).
Beş saha sezonu boyunca, yavru bakıcı ebeveynlerden ve yavrularından, aldatılma ve yavru bakımı üzerine genetik ebeveynlik çalışmalarında kullanılan doku örnekleri topladık (Bose ve diğerleri, 2018, 2019; Zimmermann ve diğerleri, 2019, 2021). Burada, yukarıda belirtilen çalışmalardan 95 yavrudan genetik ebeveynlik verilerini kullandık ve veri setini, özellikle bu çalışma için örneklenen 42 yavrunun ebeveynlik verilerini ekleyerek genişlettik (saha gezisi başına örnek boyutları için Tablo 1'e bakın). Örnekleme sırasında, yavru bakıcılarının vücut boyutlarını (toplam uzunluk, TU, en yakın 0,1 cm'ye kadar) ölçtük ve bölgelerinin bulunduğu su derinliğini (en yakın 0,1 m'ye kadar) belirledik. Her bir saha gezisi için, Zambiya'nın Tanganyika Gölü'nün güneyindeki Mutondwe Adası'nın doğu kıyısındaki aynı çalışma kuadratına geri döndük (~ 100 m × ~ 50 m, derinlik aralığı: 1,7–12,1 m) (8° 42′ 29,4″ G, 31° 07′18,0″ D). Saha gezileri Eylül sonu-Ekim sonu 2015 (saha gezisi olarak adlandırılır '2015-kuru'), Nisan 2016 ('2016-yağmurlu'), Ekim-Kasım başı 2017 ('2017-kuru'), Nisan 2018 ('2018-yağmurlu') ve Eylül-Ekim başı 2018 ('2018-kuru') tarihlerinde gerçekleşti. Çalışma sahamızdaki iklim üç mevsimle karakterize edilir: Mayıs'tan Ağustos'a kadar serin ve kuru, Eylül'den Kasım'a kadar sıcak ve kuru, Aralık'tan Nisan'a kadar sıcak ve nemli. Bu nedenle, Eylül ile Kasım arasında toplanan yavrular kurak mevsimde yumurtladı ve Nisan'da toplanan yavrular yağmurlu mevsimde yumurtladı. Sahadaki örnek toplama yöntemlerimiz hakkında daha fazla bilgi için (Bose ve diğerleri, 2018)'e bakın.
[B]Tablo 1[/B] Saha gezisi ve mevsime göre ebeveynlik ve eş seçimiyle ilgili özet istatistikler
[IMG]https://foto.akvaryum.com/fotolar/240492/150420251324591.jpg[/IMG]
Ebeveyn dışlama olasılıkları 0,9999990683 (Nisan 2018) ile 0,9999999998 arasında değişiyordu (Eylül 2015)
Heterozigotluk bekleniyordu (biri anneden, diğeri babadan olmak üzere genin iki farklı versiyonu alındığı anlamına gelir, eğer iki ebeveynin genleri aynıysa tek bir versiyon gen yavruya geçer buna homozigotluk denir).
[B]İstatistiksel analiz [/B]
İstatistiksel analizler çekirdek bir ekip tarafından 2022’de yürütüldü. Babalık payları ve yavru başına baba sayılarındaki zamansal farklılıkları test etmek için genelleştirilmiş doğrusal karma modeller uygulandı ve beş saha gezisi arasında çiftler halinde farklılıklar test edildi.
[B]Sonuçlar[/B]
Yavru bakıcılığı yapan erkeklerin babalık payları kurak sezonda daha yüksektir.
Yavru bakıcılığı yapan erkeklerin babalık payları saha gezileri arasında değişti ve kuru mevsimlerde yağmurlu mevsimlere göre daha yüksekti (Şekil 1a, b). Kuru mevsimler ile yağmurlu mevsimler arasındaki ikili karşıtlıklar, 2017-kuru mevsim (Ekim) örneğini içeren karşıtlıklar hariç istatistiksel olarak anlamlıydı (2017 kuru mevsimi karşıtlıkları anlamlı değildi, ancak tutarlı bir yöndeydi). Aynı mevsimdeki karşıtlıkların hiçbiri anlamlı değildi (Tablo 2). Çiftin ortalama vücut boyutunun, yavru bakıcısı erkeğin babalık payı üzerinde önemli ölçüde olumsuz bir etkisi vardı (GLMM, tahmini=−1.02, z=−2.04, P=0.041). Mevsime göre birden fazla saha gezisinden elde edilen verilerin bir araya getirilmesi, vücut boyutunun önemli ölçüde olumsuz bir etkisi (GLMM, tahmini=−1.01, z=−2.11, P=0.035) ve yavru bakıcısı erkeklerin kurak sezonda yağmurlu sezona kıyasla önemli ölçüde daha yüksek babalık payları (GLMM, tahmini=2.16, z=4.47, P 0.0001) ile tutarlı sonuçlar verdi.
Yavru başına düşen damızlık sayısı yağmurlu sezonda daha yüksektir.
Yavru bakıcısı erkeklerin babalık payları dişi partnerlerinin yavrularındaki yumurtaları dölleyen ek damızlık sayısıyla negatif korelasyonluydu (GLMM, tahmini=−0,56, z=−24,77, P 0,0001). Yavru başına düşen damızlık erkek sayısı saha gezileri arasında değişti (Şekil 2) ve çiftlerin ortalama vücut boyutlarıyla pozitif korelasyon gösterdi (GLMM, tahmini=0,38, z=3,39, P=0,0007).
[IMG]https://foto.akvaryum.com/fotolar/240492/150420251327421.jpg[/IMG]
[B]Şekil 1.[/B] Saha gezisi başına (a) ve sezon başına (b) yavru bakıcısı erkeklerin babalık payları. Renkli noktalar, farklı renkler farklı mevsimleri temsil eden bireysel erkeklerin babalık paylarını temsil eder (sarı=kurak mevsim, mavi=yağmurlu mevsim) ve çakışmayı önlemek için bireysel noktaların 0,01'lik bir payla salınım yapmasına izin verilir. Keman grafikleri, örnek ortalamaları (yatay çizgiler), örnek medyanları (gri daireler) ve çeyrek aralıkları (gri dikey çizgiler) dahil olmak üzere yavru başına babalık payı değerlerinin dağılımlarını gösterir.
[B]Tablo 2[/B] Yavru bakıcısı erkeklerin babalık payını inceleyen doğrusal karışık efektler modelinin çıktısı
[IMG]https://foto.akvaryum.com/fotolar/240492/150420251330371.jpg[/IMG]
[IMG]https://foto.akvaryum.com/fotolar/240492/150420251331421.jpg[/IMG]
[B]Şekil 2.[/B] Saha gezisine göre ayrılmış yavru başına damızlık sayısı. Dairelerin boyutları, belirli sayıda damızlık sayısına sahip yavru sayısını temsil eder
[B]Tablo 3[/B] Baba sayısını yavru başına inceleyen doğrusal karışık etkiler modelinin çıktısı
[IMG]https://foto.akvaryum.com/fotolar/240492/150420251334341.jpg[/IMG]
Saha gezileri arasındaki ikili karşılaştırmalar, kuru mevsimlerde yavru başına daha az damızlık olduğunu gösterdi (P değerleri 0,01), buna karşın mevsim karşılaştırmalarının hiçbiri damızlık sayılarında önemli farklılıklar ortaya koymadı (Tablo 3). Mevsime göre bir araya getirildiğinde, yavru başına ortalama damızlık erkek sayısı yavru bakıcısı çiftin vücut boyutuyla pozitif olarak ilişkiliydi (GLMM, tahmini=0,36, z=3,38, P=0,0007) ve kuru mevsime kıyasla yağmurlu mevsimde daha yüksekti (GLMM, tahmini=0,51, z=4,63, P 0,0001).
Tüm mevsimlerde yavru bakıcılığı yapanlar için ortalama babalık payları, aldatan erkeklere göre daha yüksektir.
Yavru bakıcılığı yapan erkeklerin ortalama babalık payları, aldatanların ortalama babalık paylarından 2,0 ila 3,8 kat daha yüksekti ve bu eğilim, iki yağmurlu mevsime kıyasla üç kurak mevsimde her zaman daha güçlüydü (Şekil 3a). Bireysel aldatanların babalık payları, yavru bakıcılığı yapan çiftin ortalama vücut büyüklüğüne göre değişmedi (GLMM, tahmini=-2,51, z=-1,57, P=0,12) ve saha gezileri arasında da farklılık göstermedi (LRT, 2=2,90, df=4, P=0,58; Şekil 3b; n=93 yuva, aldatan babalığı olan).
[IMG]https://foto.akvaryum.com/fotolar/240492/150420251336001.jpg[/IMG]
[B]Şekil 3[/B] Yavru bakıcısı (tek eşli) erkeklerin ortalama babalık paylarının, saha gezisine göre ayrılmış (a). Bireysel aldatanların (çok eşli) babalık payları, saha gezisine göre ayrımı (b). Renkli noktalar, farklı renkler farklı mevsimleri temsil ederken bireysel çok eşli erkeklerin babalık paylarını temsil eder (sarı=kurak mevsim, mavi=yağmurlu mevsim) ve çakışmayı önlemek için bireysel noktaların 0,01'lik bir payla salınmasına izin verilmiştir. (c) Keman grafikleri, yavru başına babalık payı değerlerinin dağılımlarını, örnek ortalamalarını (yatay çizgiler) ve örnek medyanlarını (gri daireler) çeyreklik aralıklarla (gri dikey çizgiler) gösterir.
Pozitif boyut-çeşitlendirmeli eşleştirme mevsimler arasında önemli ölçüde farklılık göstermez.
Beş saha gezisinin tamamında havuzlama yapıldığında, erkek ve dişi yavru bakıcılarının vücut boyutları arasında önemli bir korelasyon vardı (Pearson r=0,53; t=7,1, df=128, P 0,0001; Şekil 4; saha gezisi başına ve mevsim başına sonuçlar için Tablo 1'e bakın) ve bu korelasyonun gücü saha gezileri arasında veya kurak ve yağmurlu mevsimler arasında önemli ölçüde farklılık göstermedi (LRT; saha gezisiyle etkileşim için: F=0,91, df=4, P=0,46; mevsimle etkileşim için: F=3,15, df=1, P=0,08). Örneklemler arasında, dişiler erkek eşlerinden ortalama 0,2 cm daha büyüktü (eşleştirilmiş t-testi, t=4,92, df=129, P 0,0001) ve bu fark, erkekler ve dişiler arasındaki 0,2 cm'lik popülasyon düzeyindeki boyut farkına karşılık gelmektedir (Welch'in iki örneklemli t-testi, t=3,47, df=263,04, P=0,0006).
[IMG]https://foto.akvaryum.com/fotolar/240492/150420251337141.jpg[/IMG]
[B]Şekil 4[/B] Dişi ve erkek vücut boyutunun (toplam uzunluk) dağılım grafiği. Kesintisiz çapraz çizgi 1:1 uyuma karşılık gelir
[B]Tartışma[/B]
Bu çalışmada, yavru bakıcılığı yapan erkeklerin üreme başarısını etkileyebilecek iki faktörün mevsimsel zamansal çeşitlilik gösterip göstermediğini test ettik. Bir faktör, eşleşmemiş erkekler tarafından yapılan aldatma baskısıydı ve diğer faktör, potansiyel çiftleşme partnerlerinin vücut boyutlarına göre eş seçimiydi. Bunların her birini sırayla tartışıyoruz.
Yavru bakıcısı erkeklerin babalık payları, saha gezileri arasında mevsimsel bir örüntüde değişiyordu: Yavru bakıcısı erkeklerin yaşadığı babalık kaybı, kurak mevsime kıyasla yağmurlu mevsimde daha yüksekti ve yavru başına başarılı aldatma sayısı da yağmurlu mevsimde daha yüksekti. Şaşırtıcı bir şekilde, balık çiftleşme sistemlerinin özellikle alternatif üreme taktikleriyle dolu olmasına rağmen (Taborsky, 2008), aldatma oranlarındaki zamansal değişim bugüne kadar yalnızca birkaç balık türünde ve nadiren birkaç yılı kapsayan uzun zaman dilimlerinde izlendi. Örneğin, Norveç'te iki benekli gobiler, Gobiusculus flavescens (Fabricius, 1779) popülasyonunda erkeklerinin üreme başarısı oranını inceleyen bir çalışma, erken ve geç yumurtlama mevsimleri arasında yuva sahibi erkeklerin babalık oranlarında önemli bir fark olmadığını ortaya koydu (Monroe ve diğerleri, 2016). İki güneş balığı türünde, yavru bakıcısı erkeklerin babalık payları, muhtemelen yuva sahiplerinin veya aldatanların savunma yeteneklerindeki zamansal değişiklikten kaynaklanan üreme mevsiminin erken, orta ve geç yavruları arasında değişti (Neff ve Clare, 2008). Düz yüzgeçli midshipman balığında, Porichthys notatus'ta (Girard, 1854), koruyucu erkeklerin ortalama babalık payları, üreme mevsimi boyunca %10'dan azdan %100'e yakına kadar artmıştır; bu, muhtemelen mevsim ilerledikçe yuva devralmalarının azalmasıyla yönlendirilen bir örüntüdür (Cogliati vd., 2013). Çoklu babalık oranları, Florida'daki bir yelken yüzgeçli molly popülasyonundan (Trexler vd., 1997) ve Tanganyika Gölü cikleti Ctenochromis (Shuja) horei'den (Sefc vd., 2009) alınan iki örnek arasında zamana göre de farklılık göstermiştir.
Tanganyika Gölü'ndeki birçok ciklet yıl boyunca ürer ve mevsimsel (yağmurlu ve kurak mevsimler) hava koşullarına tepki olarak çevresel değişimler yaşayabilirler. Örneğin, yağış göle olan tortu akışını artırır ve yılın başlarında (Mart, Nisan) yaptığımız saha gezileri sırasında tekrar tekrar zayıf su altı görüşüyle ve Eylül ile Kasım ayları arasında daha istikrarlı iyi görüş koşullarıyla karşılaştık (örneğin, S. Koblmüller'in ve bu çalışmanın yazarlarının kişisel gözlemleri). İlginç bir şekilde, kurak mevsim 2017'de erken sona erdi (Zimmermann pers. obs.) ve Ekim 2017'de örneklenen V. moorii yavruları ile yağmurlu mevsim örnekleri arasındaki çiftler arası karşılaştırmalarda babalık payları ve baba sayıları arasındaki fark Ekim 2015 ve Eylül 2018'deki duruma göre daha az belirgindi. Su bulanıklığı, öngörülebilir bir şekilde aldatılanları iki zıt şekilde etkileyebilir. Bulanık suda, potansiyel aldatanlar, yuva sakinleri tarafından tespit edilip uzaklaştırılmadan önce hedef yuvaya daha yakından yaklaşabilirler, bu da aldatılmanın görünürlüğün zayıf olduğu durumlarda daha başarılı olabileceği anlamına gelir (örn. Candolin ve Vlieger, 2013). Öte yandan, azalmış görünürlük, potansiyel aldatanların yumurtlama fırsatlarını belirlemesini daha zor hale getirebilir, bu da aldatılma oranlarının düşmesine yol açabilir (örn. Vlieger ve Candolin, 2009). Aldatılanların varlığının farkında olan dişiler, yumurtalarının tercih edilmeyen erkekler tarafından döllenmesini önlemek için yumurtlamayı yarıda keserek veya geciktirerek tepki verebilir veya gizlice gelen erkeklerin varlığında yumurtlamayı tercih edebilirler (Reichard ve diğerleri, 2007). Her iki durumda da, sosyal olarak bağlı erkek ve dişilerin aldatılanların varlığına tepkileri, çevrelerinde bu bireyleri tespit etme yeteneklerine bağlı olabilir ve bu nedenle, yağmurlu mevsimlerde Tanganyika Gölü'nün kıyı sığ sularında daha kötü olan su bulanıklığından etkilenebilir. Su bulanıklığındaki dalgalanmalara ek olarak, hava döngüleri birincil üretkenlik, daha yüksek veya daha düşük nüfus yoğunluklarını destekleyebilecek yiyecek bulunabilirliğini değiştirme ve dolayısıyla aldatılan baskısı gibi diğer faktörlerde de değişikliğe neden olabilir.
Burada sunulan çoklu babalığın mevsimsel imzasıyla uyumlu olarak, Sefc ve ark. (2008) tarafından V. moorii'nin komşu bir popülasyonunda yavru babalığını inceleyen önceki bir çalışmada, yağmurlu bir mevsimde alınan örneklerinde çok yüksek oranda çoklu babalık bulunmuştur. Benzer şekilde, Tanganyika Gölü'nden bir başka anne ağız kuluçkacısı olan C. (S.) horei'nin popülasyonu, önceki kurak mevsime göre yağmurlu mevsimde daha yüksek oranda çoklu babalık yaşamıştır (Sefc ve ark., 2009). C. (S.) horei'de, dişiler eşleriyle çift bağları oluşturmazlar, ancak farklı erkeklerle art arda yumurtlayabilirler ve gizlice yaklaşan erkekler tarafından hedef alınabilirler (Ochi, 1993). Daha uzun bir zaman ölçeğini kapsayan mevcut verilerimiz, mevsimsel bir örüntünün varlığını daha da doğrulamaktadır, ancak altta yatan mekanizmaları daha doğrudan ele almak için özel gelecekteki çalışmalara ihtiyaç vardır.
V. moorii'de, aldatma çok yaygın olmasına rağmen, neredeyse tüm aldatmalar, bölge dışı, yüzen bireylerden oluşan büyük bir havuzdan gelen eşleştirilmemiş erkekler tarafından işlenir (Bose ve diğerleri, 2018). Bu nedenle, mevcut çalışmada, genotiplenmiş yavrularda yeniden oluşturulan her tam kardeş yavru grubunun farklı bir babadan gelen yavruları temsil ettiğini varsaydık. Bu nedenle, yavru bakıcısı erkeklerin ve onları aldatanların babalık paylarını, göreceli üreme başarılarını karşılaştırmak için kullanabilirdik. Saha gezilerimizin her birinde, yavru bakıcısı erkeklerin ortalama babalık payları, aldatanlarınkinden en az iki kat daha yüksekti. Bu nedenle, örneklememizin kapsadığı beş dönemin her birinde, eşleştirilmiş bölgesel bir erkek olarak üreme, aldatmacadan daha yüksek üreme başarısı sağladı, ancak fark, saha gezisi örnekleri arasında değişti (iki katından neredeyse dört katına kadar). Bireysel aldatanların ortalama başarısı mevsimlere göre değişmedi, bu da yağmurlu mevsimde yavru bakıcılığı yapan erkeklerin daha fazla babalık kaybı yaşamasının daha fazla sayıda başarılı aldatan olmasından kaynaklandığını ve bireysel aldatanların daha fazla başarısından kaynaklanmadığını gösteriyor. Ayrıca, V. moorii'nin boyuta göre eş seçiminin mevsimsel değişiklik gösterip göstermediğini de inceledik. Eş tercihleri ve seçicilik çok sayıda abiyotik ve biyotik faktörden etkilenir ve çevresel dalgalanmalarla birlikte değişebilir (Jennions & Petrie, 1997; Candolin, 2019). Örneğin, bulanık suda, erkek kum gobilerinin çiftleşme başarısı, açık koşullara göre büyük erkeklere daha az eğilimliydi (Järvenpää & Lindström, 2004) ve dikenli balıklarda, dişilerin erkek kur yapma aktivitesine yönelik tercihleri, yırtıcıların varlığından etkilenmişti (Frommen ve diğerleri, 2022). V. moorii cinsel olarak monomorfiktir (aynı/benzer görünümlü) ve eş değerlendirmelerinde ve eş seçiminde hangi özelliklerin kullanıldığı belirsizdir. Sosyal olarak tek eşli balıklar (Wisenden, 1995; Morley ve Balshine, 2003; Baldauf ve diğerleri, 2009; Schaedelin ve diğerleri, 2015) dahil olmak üzere diğer birçok hayvan türü gibi (Jiang ve diğerleri, 2013), V. moorii pozitif boyut-çeşitlendirmeli çiftleşmeye girer. Hem erkek hem de dişi balıklar büyük eşlerden faydalanabilir (Lindström ve Pampoulie, 2005; Barneche ve diğerleri, 2018) ve çift oluşumu hem dişi hem de erkek eş tercihlerinden etkilenebilir. Erkek ve dişi vücut boyutları arasındaki pozitif korelasyonun gücü, saha gezilerimiz arasında farklılık göstermedi ve bu da boyuta göre eşleşmelere yol açan mekanizmaların zaman içinde sabit olduğunu gösteriyor.
Bu çalışmada, üreme yıl boyunca belirli bir üreme mevsimi olmadan sürekli olarak gerçekleştiğinde bile üreme başarısının dağılımlarının zamanla değişebileceğini ve belirgin mevsimsel işaretler gösterebileceğini gösteriyoruz. Bu, hayvan çiftleşme kalıplarının kendileri veya çiftleşme kalıplarını etkileyen koşullar çevresel dalgalanmalara göre değiştiğinde olabilir (Jennions ve diğerleri, 2012; örn. Robinson ve diğerleri, 2008; Cornwallis ve Uller, 2010). Sonuçlarımız, bu nedenle, tek bir anlık görüntüden alınan çiftleşme kalıplarının değerlendirmelerinin, bir sistemdeki ebeveynlik dağılımlarını yalnızca kısmen yakalayabildiğini, bu durumun da tek bir zaman noktası gözlemlerine dayalı tür düzeyindeki çiftleşme kalıpları hakkında genellemeler yapma yeteneğimizi karmaşıklaştırabileceğini ima ediyor. Bu, çiftleşme kalıplarının esnekliğini yakalamada ve bir tür veya popülasyon içinde zaman içinde ne ölçüde değiştiğini tanımlamada uzunlamasına veri kümelerinin yararlılığını vurgular.
[B]Referanslar[/B]
Anderson, C., A. Werdenig, S. Koblmüller & K. M. Sefc, 2016. Same school, different conduct: rates of multiple paternity vary within a mixed-species breeding school of semi-pelagic cichlid fish (Cyprichromis spp.). Ecology and Evolution 6: 37–45.
Andersson, M., 2019. Sexual selection. In: Sexual Selection. Princeton University Press.
Avise, J. C., A. G. Jones, D. Walker & J. A. DeWoody, 2002. Genetic mating systems and reproductive natural histories of fishes: lessons for ecology and evolution. Annual Reviews of Genetics 36: 19–45.
Awata, S., H. Munehara & M. Kohda, 2005. Social system and reproduction of helpers in a cooperatively breeding cichlid fish (Julidochromis ornatus) in Lake Tanganyika: field observations and parentage analyses. Behavioral Ecology and Sociobiology 58: 506–516.
Baldauf, S. A., H. Kullmann, S. H. Schroth, T. Thünken & T. C. M. Bakker, 2009. You can’t always get what you want: size assortative mating by mutual mate choice as a resolution of sexual conflict. BMC Evolutionary Biology 9: 129.
Barneche, D. R., D. R. Robertson, C. R. White & D. J. Marshall, 2018. Fish reproductive-energy output increases disproportionately with body size. Science 360: 642–645.
Bose, A. P. H., H. Zimmermann, J. M. Henshaw, K. Fritzsche & K. M. Sefc, 2018. Brood-tending males in a biparental fish suffer high paternity losses but rarely cuckold. Molecular Ecology 27: 4309–4321.
Bose, A. P. H., J. M. Henshaw, H. Zimmermann, K. Fritzsche & K. M. Sefc, 2019. Inclusive fitness benefits mitigate costs of cuckoldry to socially paired males. BMC Biology 17: 1–16.
Bose, A. P. H., J. Dabernig-Heinz, L. Koch, J. Grimm, S. Lang, B. Hegedűs, T. Banda, L. Makasa, A. Jordan & K. M. Sefc, 2022. Parentage analysis across age cohorts reveals sex differences in reproductive skew in a group-living cichlid fish, Neolamprologus multifasciatus. Molecular Ecology 31: 2418–2434.
Brooks, M. E., K. Kristensen, K. J. van Benthem, A. Magnusson, C. W. Berg, A. Nielsen, H. J. Skaug, M. Machler & B. M. Bolker, 2017. glmmTMB balances speed and flexibility among packages for zero-inflated generalized linear mixed modeling. The R Journal 9: 378–400.
Candolin, U., 2019. Mate choice in a changing world. Biological Reviews 94: 1246–1260.
Candolin, U. & L. Vlieger, 2013. Estimating the dynamics of sexual selection in changing environments. Evolutionary Biology 40: 589–600.
Cogliati, K. M., B. D. Neff & S. Balshine, 2013. High degree of paternity loss in a species with alternative reproductive tactics. Behavioral Ecology and Sociobiology 67: 399–408.
Collet, J., D. S. Richardson, K. Worley & T. Pizzari, 2012. Sexual selection and the differential effect of polyandry. Proceedings of the National Academy of Sciences 109: 8641–8645.
Cornwallis, C. K. & T. Uller, 2010. Towards an evolutionary ecology of sexual traits. Trends in Ecology & Evolution 25: 145–152.
Dierkes, P., M. Taborsky & R. Achmann, 2008. Multiple paternity in the cooperatively breeding fish Neolamprologus pulcher. Behavioral Biology and Sociobiology 62: 1581–1589.
Egger, B., B. Obermüller, H. Phiri, C. Sturmbauer & K. M. Sefc, 2006. Monogamy in the maternally mouthbrooding Lake Tanganyika cichlid fish Tropheus moorii. Proceedings of the Royal Society of London Series B 273: 1797–1802.
Fabiani, A., F. Galimberti, S. Sanvito & A. R. Hoelzel, 2004. Extreme polygyny among southern elephant seals on Sea Lion Island, Falkland Islands. Behavioural Ecology 15: 961–969.
Fromhage, L. & M. D. Jennions, 2016. Coevolution of parental investment and sexually selected traits drives sex-role divergence. Nature Communications 7: 1–11.
Frommen, J. G., T. Thünken, F. Santostefano, V. Balzarini & A. Hettyey, 2022. Effects of chronic and acute predation risk on sexual ornamentation and mating preferences. Behavioral Ecology 33: 7–16.
Gonzalez-Voyer, A., J. L. Fitzpatrick & N. Kolm, 2008. Sexual selection determines parental care patterns in cichlid fishes. Evolution 62: 2015–2026.
Griffith, S. C., I. P. F. Owens & K. A. Thuman, 2002. Extra pair paternity in birds: a review of interspecific variation and adaptive function. Molecular Ecology 11:2195–2212.
Harrison, X. A., 2014. Using observation-level random effects to model overdispersion in count data in ecology and evolution. PeerJ 2: e616.
Hothorn, T., F. Bretz & P. Westfall, 2008. Simultaneous inference in general parametric models. Biometrical Journal: Journal of Mathematical Methods in Biosciences 50: 346–363.
Isvaran, K. & S. Sankaran, 2017. Do extra-group fertilizations increase the potential for sexual selection in male mammals? Biology Letters 13: 20170313.
Järvenpää, M. & K. Lindström, 2004. Water turbidity by algal blooms causes mating system breakdownin a shallow- water fish, the sand goby Pomatoschistus minutus. Proceedings of the Royal Society of London Series B 271: 2361–2365.
Jennions, M. D. & M. Petrie, 1997. Variation in mate choice and mating preferences: a review of causes and consequences. Biological Reviews 72: 283–327.
Jennions, M. D., H. Kokko & H. Klug, 2012. The opportunity to be misled in studies of sexual selection. Journal of Evolutionary Biology 25: 591–598.
Jiang, Y., D. I. Bolnick & M. Kirkpatrick, 2013. Assortative mating in animals. The American Naturalist 181:E125–E138.
Jones, O. R. & J. Wang, 2010. COLONY: a program for parentage and sibship inference from multilocus genotype data. Molecular Ecology Resources 10: 551–555.
Jones, A. G., D. Walker, C. Kvarnemo, K. Lindström & J. C. Avise, 2001. How cuckoldry can decrease the opportunity for sexual selection: data and theory from a genetic parentage analysis of the sand goby, Pomatoschistus minutus. Proceedings of the National Academy of Science USA 98: 9151–9156.
Karino, K., 1997. Influence of brood size and offspring size on parental investment in a biparental cichlid fish, Neolamprologus moorii. Journal of Ethology 15: 39–43.
Kellogg, K. A., J. A. Markert, J. R. Stauffer Jr. & T. D.Kocher, 1995. Microsatellite variation demonstrates multiple paternity in lekking cichlid fishes from Lake Malawi, Africa. Proceedings of the Royal Society of London Series B 260: 79–84.
Kellogg, K. A., J. A. Markert, J. R. Stauffer Jr. & T. D. Kocher, 1998. Intraspecific brood mixing and reduced polyandry in a maternal mouth-brooding cichlid. Behavioral Ecology 9: 309–312.
Lee-Jenkins, S. S. Y., M. L. Smith, B. D. Wisenden, A. Wong & J.-G.J. Godin, 2015. Genetic evidence for mixed broods and extra-pair matings in a socially monogamous biparental cichlid fish. Behaviour 152: 1507–1526.
Lindström, K. & C. Pampoulie, 2005. Effects of resource holding potential and resource value on tenure at nest sites in sand gobies. Behavioral Ecology 16: 70–74.
Lüdecke, D., M. S. Ben-Shachar & I. Patil & P. Waggoner & D. Makowski, 2021. Performance: an R package for assessment, comparison and testing of statistical models. Journal of Open Source Software 6.
Magee, S. E. & B. D. Neff, 2006. Temporal variation in decisions about parental care in bluegill, Lepomis macrochirus. Ethology 112: 1000–1007.
Matsumoto, K. & M. Kohda, 1998. Inter-population variation in the mating system of a substrate-breeding cichlid in Lake Tanganyika. Journal of Ethology 16(2): 123–127.
Milner, R. N. C., T. Detto, M. D. Jennions & P. R. Y. Backwell, 2010. Experimental evidence for a seasonal shift in the strength of a female mating preference. Behavioral Ecology 21: 311–316.
Monroe, M. J., T. Amundsen, A. C. Utne-Palm & K. B. Mobley, 2016. Seasonal variation in male alternative reproductive tactics. Journal of Evolutionary Biology 29:2362–2372.
Morley, J. I. & S. Balshine, 2003. Reproductive biology of Eretmodus cyanostictus, a cichlid fish from Lake Tanganyika. Environmental Biology of Fishes 66: 169–179.
Moura, R. R. & M. O. Gonzaga, 2017. Temporal variation in size-assortative mating and male mate choice in a spider with amphisexual care. The Science of Nature 104: 1–10.
Nakano, S. & M. Nagoshi, 1990. Brood defence and parental roles in a biparental cichlid fish Lamprologus toae in Lake Tanganyika. Japanese Journal of Ichthyology 36(4):468–476.
Neff, B. D. & E. L. Clare, 2008. Temporal variation in cuckoldry and paternity in two sunfish species (Lepomis spp.) with alternative reproductive tactics. Canadian Journal of Zoology 86: 92–98.
Ochi, H., 1993. Mate monopolization by a dominant male in a multi-male social group of a mouthbrooding cichlid, Ctenochromis horei. Japanese Journal of Ichthyology 40:209–218.
Raj Pant, S., Versteegh, M.A., Hammers, M., Burke, T., Dugdale, H.L., Richardson, D.S. & Komdeur, J., 2022. The contribution of extra‐pair paternity to the variation in lifetime and age‐specific male reproductive success in a socially monogamous species. Evolution 76: 915–930.
Robinson, M. R., J. G. Pilkington, T. H. Clutton-Brock, J. M.Pemberton & L. E. Kruuk, 2008. Environmental heterogeneity generates fluctuating selection on a secondary sexual trait. Current Biology 18: 751–757.
Parker, A. & I. Kornfield, 1996. Polygynandry in Pseudotropheus zebra, a cichlid fish from Lake Malawi. Environmental Biology of Fishes 47: 345–352.
R Core Team, 2022. R: A Language and Environment for Statistical Computing, R Foundation for Statistical Computing, Vienna:
Reichard, M., S. C. le Combert & C. Smith, 2007. Sneaking from a female perspective. Animal Behaviour 74:679–688.
Rossiter, A., 1991. Lunar spawning synchroneity in a freshwater fish. Naturwissenschaften 78: 182–184.
Rossiter, A., 1995. The cichlid fish assemblages of Lake Tanganyika: ecology, behaviour and evolution of its species flocks. In Advances in Ecological Research. Academic Press: 187–252.
Rossiter, A. and Yamagishi, S., 1997. Intraspecific plasticity in the social system and mating behaviour of a lek-breeding cichlid fish. Fish Communities in Lake Tanganyika:193–217.
Satoh, S., Y. Nishida, T. Saeki, K. Kawasaka, M. Kohda & S. Awata, 2021. The functional role of sibling aggression and “best of a bad job” strategies in cichlid juveniles. Behavioral Ecology 32: 488–499.
Schaedelin, F. C., Wouter F. D. van Dongen & R. H. Wagner, 2015. Mate choice and genetic monogamy in a biparental, colonial fish. Behavioral Ecology 26: 782–788.
Sefc, K. M., 2011. Mating and parental care in Lake Tanganyika’s cichlids. International Journal of Evolutionary Biology: 470875.
Sefc, K. M. & S. Koblmüller, 2009. Assessing parent numbers from offspring genotypes: the importance of marker polymorphism. Journal of Heredity 100: 197–205.
Sefc, K. M., K. Mattersdorfer, C. Sturmbauer & S. Koblmüller, 2008. High frequency of multiple paternity in broods of a socially monogamous cichlid fish with biparental brood care. Molecular Ecology 17: 2531–2543.
Sefc, K. M., C. M. Hermann & S. Koblmüller, 2009. Mating system variability in a mouthbrooding cichlid fish from a tropical lake. Molecular Ecology 18: 3508–3517.
Sefc, K. M., C. M. Hermann, B. Taborsky & S. Koblmueller, 2012. Brood mixing and reduced polyandry in a maternally mouthbrooding cichlid with elevated among-breeder relatedness. Molecular Ecology 21: 2805–2815.
Stiver, K. A., J. L. Fitzpatrick, J. K. Desjardins & S. Balshine, 2009. Mixed parentage in Neolamprologus pulcher groups. Journal of Fish Biology 74: 1129–1135.
Sturmbauer, C., C. Hahn, S. Koblmüller, L. Postl, D. Sinyinza & K. M. Sefc, 2008. Variation in territory size and defense behavior in breeding pairs of the endemic Lake Tanganyika cichlid fish Variabilichromis moorii. Hydrobiologia 615: 49–56.
Taborsky, M., 2008. Alternative reproductive tactics in fish. In: Alternative Reproductive Tactics an Integrative Approach. Cambridge University Press: 251–299.
Takahashi, T., H. Ochi, M. Kohda & M. Hori, 2012. Invisible pair bonds detected by molecular analyses. Biology Letters 8: 355–357.
Taylor, M. I., J. I. Morley, C. Rico & S. Balshine, 2003. Evidence of genetic monogamy and female-biased dispersal in the parental mouthbrooding cichlid Eretmodus cyanostictus from Lake Tanganyika. Molecular Ecology 12:3173–3177.
Trexler, J. C., J. Travis & A. Dinep, 1997. Variation among populations of the sailfin molly in the rate of concurrent multiple paternity and its implications for mating-system evolution. Behavioral Ecology and Sociobiology 40:297–305.
Vlieger, L. & U. Candolin, 2009. How not to be seen: does eutrophication influence three-spined stickleback Gasterosteus aculeatus sneaking behaviour? Journal of Fish Biology 75: 2163–2174.
Wisenden, B. D., 1995. Reproductive behaviour of free-ranging convict cichlids, Cichlasoma nigrofasciatum. Environmental Biology of Fishes 43: 121–134.
Zimmermann, H., K. Fritzsche, J. M. Henshaw, C. Katongo, T. Banda, L. Makasa, K. M. Sefc & A. P. H. Bose, 2019. Nest defense in the face of cuckoldry: evolutionary rather than facultative adaptation to chronic paternity loss. BMC Evolutionary Biology 19: 1–11.
Zimmermann, H., A. P. H. Bose, A. Ziegelbecker, F. Richter, S. Bračun, H. Eisner, C. Katongo, T. Banda, L. Makasa, J.M. Henshaw, K. Fritzsche & K. M. Sefc, 2021. Is biparental defence driven by territory protection, offspring protection or both? Animal Behaviour 176: 43–56.
[B]İlgili ve Benzer Diğer Makaleler[/B]
[URL]https://www.akvaryum.com/Forum/bir_grup_%E2%80%98topluluk_community%E2%80%99_tank_cikleti_k1005326.asp[/URL] - 20 Ocak 2025
[URL]https://www.akvaryum.com/Forum/tuzlu_su_cikletleri_k1006021.asp[/URL] - 10 Şubat 2025
[URL]https://www.akvaryum.com/Forum/ciklet_baliklarinin_cesitliligi_k1007966.asp[/URL] -17 Mart 2025[EDIT]Orhan76,2025-04-15 14:16:16[/EDIT]
[B]Yazanlar:[/B] Holger Zimmermann · Aneesh P. H. Bose · Helgit Eisner ·Jonathan M. Henshaw · Angelika Ziegelbecker · Florian Richter ·Sandra Bračun · Cyprian Katongo · Karoline Fritzsche · Kristina M. Sefc
Institute of Biology, University of Graz, Universitätsplatz 2, 8010 Graz, Austria
[B]Çevirmenin Önsözü[/B]
Bazı arkadaşlarımı duyar gibiyim: ‘Bu ne biçim forum başlığı, ulusal kanal dizileri gibi aldatanlar, aldatılanlar vs.’ Gelin görün ki Avusturya Graz Üniversitesi bilim insanlarının kullandığı başlığı inanın yukarda ben dahi yumuşatarak çevirdim. ‘Cuckoldry’ kelimesi daha çok ‘boynuzlanma’ diye çevrilir ki ben burada daha masumane ‘aldatılma’ kelimesini kullandım 😊 Belki bilim insanları bilimsel konularda daha pervasızdırlar ya da son dönemde bazı youtuberların vs. yaptığı gibi popüler çarpıcı başlıklarla tıpkı benim yaptığım gibi bilimsel konulara ilgi/müşteri bulmaya çalışmışlardır 😊
Hatırlıyorum çok uzun zaman önce değildi. Forumda benim de çok sevdiğim Apistogramma Cacatuoides Triple Red besleyen bir arkadaşıma bir başka hobici bu türün monogam tek eşlimi diye sorduğunda arkadaşımın kelimesi kelimesine ‘Yani ama fazladan eşe imkan varsa hiçbir erkek hayır demez’ cevabı şu an bile yüzümde sebebini tam bilemediğim bir gülümseme ifadesiyle beni baş başa bırakıyor 😊
Neyse lafı burada kesip makalemize başlayalım.
[B]Özet [/B]
Hayvan popülasyonlarındaki çiftleşme kalıpları çevresel koşullara yanıt verebilir ve dolayısıyla zaman içinde değişebilir. Doğadaki bu değişimi incelemek için, çalışmalar aynı popülasyondan zamansal tekrarları içermelidir. Burada, aynı çalışma popülasyonundan beş saha gezisinde toplanan yavruların ve yavru bakıcı ebeveynlerinin (tek eşli ebeveynler) örneklerini kullanarak, Tanganyika Gölü'ndeki sosyal olarak tek eşli ciklet Variabilichromis moorii'deki genetik ebeveynlikteki zamansal değişimi bildiriyoruz. Örneklenen yavrular ya kurak mevsimde (üç saha gezisi) ya da yağmurlu mevsimde (iki gezi) yumurtladı. Tüm mevsimlerde, bekar erkekler tarafından yapılan aldatma olaylarına atfen önemli oranda ekstra çift babalık tespit ettik. Yavru bakıcılığı (tek eşli-monogam) yapan erkeklerin babalık payları sürekli olarak daha yüksekti ve yavru başına düşen baba sayısı, kurak mevsimlerde yumurtlanan yavrularda, yağmurlu mevsimlerdeki yavrulara kıyasla sürekli olarak daha düşüktü. Buna karşılık, V. moorii popülasyonumuzdaki boyut-çeşitlendirmeli eşleşmenin gücü zamansal olarak değişmedi. Su bulanıklığı gibi çevresel koşullardaki mevsimsel dalgalanmalar, değişken aldatma baskısının arkasındaki bir mekanizma olarak öne sürüldü. Verilerimiz, hayvan çiftleşme kalıpları hakkındaki anlayışımızı geliştirmek için uzun vadeli izlemenin yararlılığını göstermektedir.
[B]Giriş[/B]
Hayvan çiftleşme kalıpları evrimsel süreçler üzerinde derin etkilere sahiptir. Çiftleşme kalıpları, önemli bir kaynağın - çiftleşme fırsatlarının - bir popülasyondaki bireyler arasında nasıl dağıtılacağını belirler, genellikle cinsiyetler arasında eşit olmayan dağılımlar olur. Örneğin, dişiler gebelik veya yavru bakımı nedeniyle uzun süreler boyunca çiftleşmeye müsait değilse, genel olarak erkeklerin mevcut birkaç dişi için birbirleriyle daha yoğun bir şekilde rekabet etmesi beklenir. Eşler için ortaya çıkan rekabet, çiftleşme başarısıyla pozitif olarak ilişkilendirilen özelliklerde cinsel seçilime yol açabilir ve bazen abartılı süslerin veya silahların evrimine yol açabilir (Andersson, 2019). Çiftleşme fırsatlarının bireyler arasında nasıl dağıtıldığı, zamanlarını ve enerjilerini nasıl tahsis edeceklerine dair kararlarını da etkileyebilir, örneğin, yeni üreme arayışı veya mevcut yavruların bakımına yatırım yapmak arasında seçim yaparken (Fromhage & Jennions, 2016).
Çiftleşme başarısının üreme başarısıyla (yani üretilen yavru sayısıyla) pozitif ilişkili olduğu beklentisi, üreme başarısındaki değişkenliğin sosyal çiftleşme sisteminden kabaca tahmin edilebileceği varsayımına yol açtı. Örneğin, sosyal tek eşliliğin her iki cinsiyetin çiftleşme başarısındaki hafif değişkenlikle ilişkili olduğu düşünülür, çünkü her üreme yetişkini çiftleşme havuzundan karşı cinsten yalnızca bir üye talep edecektir (Avise vd., 2002). Buna karşılık, daha fazla birey çok eşli çiftleşmelere girdikçe çiftleşme başarısı daha değişken ve çarpık hale gelebilir ve bu da daha az başarılı eşeyliler için daha az çiftleşme fırsatı bırakabilir. Aşırı örnekler, örneğin, erkeklerin azınlığının çiftleşmelerin büyük çoğunluğunu tekeline aldığı yüzgeç ayaklılarda (deniz aslanı gibi) bulunur (Fabiani vd., 2004). Sonuç olarak, sosyal çiftleşme sistemi sınıflandırmaları sıklıkla evrimsel çalışmalarda cinsel seçilimin yoğunluğu için uygun adaylar olarak kullanılır (örn. Gonzalez-Voyer vd., 2008).
Balıklarda, erkekler, halihazırda bir dişiyle (veya dişilerle) eşleşmiş olan diğer erkeklerin yumurtlama olaylarına gizlice katılabilirler. Eğer bu tür aldatma, dişilerle eşleşmeyen ve eşleşmeyecek olan bekar erkekler tarafından gerçekleştirilirse, aldatma, popülasyondaki tüm erkekler arasındaki üreme başarısındaki varyansı azaltabilir (Jones vd., 2001; Candolin & Vlieger, 2013; Bose vd., 2018). Ancak, aldatma eşleşmiş erkekler tarafından gerçekleştirilirse veya erkekler yaşamları boyunca eşleşme ve aldatma arasında geçiş yaparsa, aldatmanın üreme başarısındaki varyans üzerindeki etkilerinin tahmin edilmesi daha zordur (Collet vd., 2012; Isvaran & Sankaran, 2017; Raj Pant vd., 2022).
Ciklet balıklarının çiftleşme kalıpları, davranışsal ve evrimsel çalışmalar bağlamında güçlü bir araştırma ilgisi çekmiştir ve birçok türde, hem sosyal hem de genetik çiftleşme sistemleri tanımlanmıştır. Bazı sosyal olarak tek eşli cikletlerin genetik olarak tek eşli olduğu bulunmuştur (Taylor vd., 2003; Egger vd., 2006; Takahashi vd., 2012; Schaedelin vd., 2015), diğerleri ise farklı çift dışı babalık oranları göstermektedir (Lee-Jenkins vd., 2015; Bose vd., 2018). Poliandroz yumurtlama (birden fazla erkek tarafından döllenmiş yumurtlama), dişilerin eşleriyle çift bağı oluşturmadığı (Kellogg ve ark., 1995, 1998; Parker ve Kornfield, 1996; Sefc ve ark., 2009, 2012; Anderson ve ark., 2016) anne ağız kuluçkalarında değişken derecelerde gerçekleşir ve grup halinde yaşayan cikletlerde, üreme işleminin baskın bireyler tarafından tekelleştirildiği veya astlar veya komşu grup üyeleri tarafından elde edildiği derece türler arasında değişir (Awata ve ark., 2005; Dierkes ve ark., 2008; Stiver ve ark., 2009; Bose ve ark., 2022).
Cikletler, türler içinde ve arasında mekansal ve zamansal olarak değişebilen yüksek bir çiftleşme davranışı çeşitliliği sergiler. Kabukçul, üreyen lamprologine cikletlerinde, çok eşlilik dereceleri sosyal tek eşlilikten büyük haremlere kadar değişir ve bu çeşitlilik aynı türün hem popülasyonları içinde hem de arasında görülür (Sefc, 2011'de incelenmiştir). Hem çift bağı kuran hem de çift bağı kuramayan cikletler üzerinde yapılan çalışmalar, bazı türlerin erkeklerinin yavruları arasında yüksek düzeyde babalık kaybı yaşadığını ve buna yavrular arasında birden fazla babalık oranında önemli farklılıklar eşlik edebileceğini ortaya koymuştur (Sefc ve ark., 2009; Anderson ve ark., 2016; Zimmermann ve ark., 2019). Yavru ebeveynliğinin aynı popülasyondan birkaç kez değerlendirildiği iki türde, birden fazla babalık zaman noktaları arasında değişmiştir; özellikle, yağmurlu mevsimden sonra örneklenen yavrular, kurak mevsimin sonuna doğru toplanan yavrulardan daha yüksek çoklu babalık oranları göstermiştir (Sefc vd., 2008, 2009; Bose vd., 2018). Her iki tür de—Ctenochromis (şimdi: Shuja) horei (Günther, 1894) bir anne ağız kuluçkacısı ve Variabilichromis moorii (Boulenger, 1898), bir substrat üreyicisi—Tanganyika Gölü'nün sığ kayalık kıyılarında yaşar ve çevresel faktörlerdeki mevsimsel değişim, yavru babalığındaki bu zamansal değişimin bir itici gücü olabilir (Sefc vd., 2009). Balıklarda, üreme stratejilerinde mevsimsel plastik varyasyonun potansiyel itici güçleri arasında gıda bulunabilirliği, popülasyon yoğunluğu, cinsiyet oranları, yırtıcı baskısı ve habitat özellikleri yer alır (Nakano ve Nagoshi, 1990; Rossiter, 1995; Rossiter ve Yamagishi, 1997; Matsumoto ve Kohda, 1998; Magee ve Neff, 2006; Monroe ve diğerleri, 2016).
Bu saha çalışmasında, beş saha gezisini kapsayan 3 yıllık bir süre boyunca, sosyal olarak tek eşli bir ciklet olan Variabilichromis moorii'nin aynı popülasyonundan topladığımız yavru ebeveynliğinin bir zaman serisi veri setini derledik. Yavruların genetik ebeveynliğindeki varyasyonun mevsimsel bir örüntüyü takip edip etmediğini inceledik ve yağmurlu mevsimde ve kurak mevsimde yumurtlayan yavrular arasındaki tekrarlayan farklılıkları test ettik. V. moorii'deki aldatma, daha küçük, eşleşmemiş, bölgeci olmayan erkekler tarafından yapılır ve eşleştirilmiş erkekler için önemli babalık kayıplarına yol açabilir (Bose ve diğerleri, 2018), bu da aldatılan erkeklerin yavru bakımından aldıkları getirileri etkiler (Zimmermann ve diğerleri, 2019). Dişiler için, aldatma ayrıca yavrularının babasını kimin yapması gerektiğiyle ilgili tercihlerine de müdahale edebilir. Eş tercihleri değişen çevresel koşullara yanıt olarak zamansal olarak değişebildiğinden (Milner ve ark., 2010; Moura ve Gonzaga, 2017; Frommen ve ark., 2022), biz de V. moorii'de eş seçiminin mevsimlere veya yıllara göre değişip değişmediğini araştırdık.
Diğer sosyal olarak tek eşli cikletler Eretmodus cyanostictus (Boulenger 1898): Morley ve Balshine, 2003; Amatitlanya nigrofasciatum (Günther, 1867): Wisenden, 1995; Neolamprologus caudopunctatus (Anket, 1978): Schaedelin ve diğerleri, 2015; Pelvicachromis taeniatus (Boulenger, 1901): Baldauf ve diğerleri, 2009) gibi, V. Moorii de pozitif boyut sınıflandırıcı eşleşmeyi gösterir (Karino, 1997; Zimmermann ve diğerleri, 2019). Çoklu babalık oranları ile boyuta göre eşleme gücü arasındaki zamansal kovaryasyon, her iki sürecin de aynı çevresel faktörlerden etkilendiğini veya birbirlerini etkilediğini, örneğin dişilerin aldatılma beklentilerine daha az katı eş seçimiyle yanıt verdiğini düşündürmektedir.
[B]Materyal ve yöntemler[/B]
Örnek toplama ve mikrosatelit genotipleme (akrabalık ve topluluk araştırmaları için kullanılan moleküler belirteçler kullanarak DNA’daki belirli genetik varyasyonları belirleme işlemidir).
V. moorii, Tanganyika Gölü'nün kayalık kıyılarındaki sığ kıyı sularında bulunan bir lamprologine cikletidir, burada yalnız yetişkinlerin ve sosyal çiftlerin bölgeleri yoğun bir şekilde kümelenebilir (Sturmbauer ve diğ., 2008). Dişiler yumurtalarını kayaların yüzeylerine tutturur ve yumurtadan çıktıktan sonra yavrular ebeveynlerinin bölgesinin merkezinde gezinir ve bağımsızlığa kavuşana kadar orada kalırlar (Zimmermann ve diğ., 2021). Yavruların sayısı bölge başına 100 yavruya ulaşabilir (Rossiter, 1991; Zimmermann ve diğerleri, 2019). Üreme yıl boyunca sürekli olarak gerçekleşir ve yavru bakımı yaklaşık 100 günlük bir süre boyunca gerçekleşir (Rossiter, 1991). Üreme çifti aynı anda yalnızca bir yavru grubunu korur ve komşu çiftlerin birbirlerinden farklı yaşlardaki yavrulara baktığı görülebilir (Rossiter, 1991). V. moorii geleneksel olarak sosyal olarak tek eşli ve iki ebeveynli olarak sınıflandırılır, ancak moleküler veriler sık sık aldatma olduğunu ortaya koymuştur (Bose ve diğerleri, 2018) ve davranışsal gözlemler erkek savunma davranışının yavru korumasından ziyade bölge koruması tarafından daha güçlü bir şekilde yönlendirildiğini göstermektedir (Zimmermann ve diğerleri, 2021).
Beş saha sezonu boyunca, yavru bakıcı ebeveynlerden ve yavrularından, aldatılma ve yavru bakımı üzerine genetik ebeveynlik çalışmalarında kullanılan doku örnekleri topladık (Bose ve diğerleri, 2018, 2019; Zimmermann ve diğerleri, 2019, 2021). Burada, yukarıda belirtilen çalışmalardan 95 yavrudan genetik ebeveynlik verilerini kullandık ve veri setini, özellikle bu çalışma için örneklenen 42 yavrunun ebeveynlik verilerini ekleyerek genişlettik (saha gezisi başına örnek boyutları için Tablo 1'e bakın). Örnekleme sırasında, yavru bakıcılarının vücut boyutlarını (toplam uzunluk, TU, en yakın 0,1 cm'ye kadar) ölçtük ve bölgelerinin bulunduğu su derinliğini (en yakın 0,1 m'ye kadar) belirledik. Her bir saha gezisi için, Zambiya'nın Tanganyika Gölü'nün güneyindeki Mutondwe Adası'nın doğu kıyısındaki aynı çalışma kuadratına geri döndük (~ 100 m × ~ 50 m, derinlik aralığı: 1,7–12,1 m) (8° 42′ 29,4″ G, 31° 07′18,0″ D). Saha gezileri Eylül sonu-Ekim sonu 2015 (saha gezisi olarak adlandırılır '2015-kuru'), Nisan 2016 ('2016-yağmurlu'), Ekim-Kasım başı 2017 ('2017-kuru'), Nisan 2018 ('2018-yağmurlu') ve Eylül-Ekim başı 2018 ('2018-kuru') tarihlerinde gerçekleşti. Çalışma sahamızdaki iklim üç mevsimle karakterize edilir: Mayıs'tan Ağustos'a kadar serin ve kuru, Eylül'den Kasım'a kadar sıcak ve kuru, Aralık'tan Nisan'a kadar sıcak ve nemli. Bu nedenle, Eylül ile Kasım arasında toplanan yavrular kurak mevsimde yumurtladı ve Nisan'da toplanan yavrular yağmurlu mevsimde yumurtladı. Sahadaki örnek toplama yöntemlerimiz hakkında daha fazla bilgi için (Bose ve diğerleri, 2018)'e bakın.
[B]Tablo 1[/B] Saha gezisi ve mevsime göre ebeveynlik ve eş seçimiyle ilgili özet istatistikler
[IMG]https://foto.akvaryum.com/fotolar/240492/150420251324591.jpg[/IMG]
Ebeveyn dışlama olasılıkları 0,9999990683 (Nisan 2018) ile 0,9999999998 arasında değişiyordu (Eylül 2015)
Heterozigotluk bekleniyordu (biri anneden, diğeri babadan olmak üzere genin iki farklı versiyonu alındığı anlamına gelir, eğer iki ebeveynin genleri aynıysa tek bir versiyon gen yavruya geçer buna homozigotluk denir).
[B]İstatistiksel analiz [/B]
İstatistiksel analizler çekirdek bir ekip tarafından 2022’de yürütüldü. Babalık payları ve yavru başına baba sayılarındaki zamansal farklılıkları test etmek için genelleştirilmiş doğrusal karma modeller uygulandı ve beş saha gezisi arasında çiftler halinde farklılıklar test edildi.
[B]Sonuçlar[/B]
Yavru bakıcılığı yapan erkeklerin babalık payları kurak sezonda daha yüksektir.
Yavru bakıcılığı yapan erkeklerin babalık payları saha gezileri arasında değişti ve kuru mevsimlerde yağmurlu mevsimlere göre daha yüksekti (Şekil 1a, b). Kuru mevsimler ile yağmurlu mevsimler arasındaki ikili karşıtlıklar, 2017-kuru mevsim (Ekim) örneğini içeren karşıtlıklar hariç istatistiksel olarak anlamlıydı (2017 kuru mevsimi karşıtlıkları anlamlı değildi, ancak tutarlı bir yöndeydi). Aynı mevsimdeki karşıtlıkların hiçbiri anlamlı değildi (Tablo 2). Çiftin ortalama vücut boyutunun, yavru bakıcısı erkeğin babalık payı üzerinde önemli ölçüde olumsuz bir etkisi vardı (GLMM, tahmini=−1.02, z=−2.04, P=0.041). Mevsime göre birden fazla saha gezisinden elde edilen verilerin bir araya getirilmesi, vücut boyutunun önemli ölçüde olumsuz bir etkisi (GLMM, tahmini=−1.01, z=−2.11, P=0.035) ve yavru bakıcısı erkeklerin kurak sezonda yağmurlu sezona kıyasla önemli ölçüde daha yüksek babalık payları (GLMM, tahmini=2.16, z=4.47, P 0.0001) ile tutarlı sonuçlar verdi.
Yavru başına düşen damızlık sayısı yağmurlu sezonda daha yüksektir.
Yavru bakıcısı erkeklerin babalık payları dişi partnerlerinin yavrularındaki yumurtaları dölleyen ek damızlık sayısıyla negatif korelasyonluydu (GLMM, tahmini=−0,56, z=−24,77, P 0,0001). Yavru başına düşen damızlık erkek sayısı saha gezileri arasında değişti (Şekil 2) ve çiftlerin ortalama vücut boyutlarıyla pozitif korelasyon gösterdi (GLMM, tahmini=0,38, z=3,39, P=0,0007).
[IMG]https://foto.akvaryum.com/fotolar/240492/150420251327421.jpg[/IMG]
[B]Şekil 1.[/B] Saha gezisi başına (a) ve sezon başına (b) yavru bakıcısı erkeklerin babalık payları. Renkli noktalar, farklı renkler farklı mevsimleri temsil eden bireysel erkeklerin babalık paylarını temsil eder (sarı=kurak mevsim, mavi=yağmurlu mevsim) ve çakışmayı önlemek için bireysel noktaların 0,01'lik bir payla salınım yapmasına izin verilir. Keman grafikleri, örnek ortalamaları (yatay çizgiler), örnek medyanları (gri daireler) ve çeyrek aralıkları (gri dikey çizgiler) dahil olmak üzere yavru başına babalık payı değerlerinin dağılımlarını gösterir.
[B]Tablo 2[/B] Yavru bakıcısı erkeklerin babalık payını inceleyen doğrusal karışık efektler modelinin çıktısı
[IMG]https://foto.akvaryum.com/fotolar/240492/150420251330371.jpg[/IMG]
[IMG]https://foto.akvaryum.com/fotolar/240492/150420251331421.jpg[/IMG]
[B]Şekil 2.[/B] Saha gezisine göre ayrılmış yavru başına damızlık sayısı. Dairelerin boyutları, belirli sayıda damızlık sayısına sahip yavru sayısını temsil eder
[B]Tablo 3[/B] Baba sayısını yavru başına inceleyen doğrusal karışık etkiler modelinin çıktısı
[IMG]https://foto.akvaryum.com/fotolar/240492/150420251334341.jpg[/IMG]
Saha gezileri arasındaki ikili karşılaştırmalar, kuru mevsimlerde yavru başına daha az damızlık olduğunu gösterdi (P değerleri 0,01), buna karşın mevsim karşılaştırmalarının hiçbiri damızlık sayılarında önemli farklılıklar ortaya koymadı (Tablo 3). Mevsime göre bir araya getirildiğinde, yavru başına ortalama damızlık erkek sayısı yavru bakıcısı çiftin vücut boyutuyla pozitif olarak ilişkiliydi (GLMM, tahmini=0,36, z=3,38, P=0,0007) ve kuru mevsime kıyasla yağmurlu mevsimde daha yüksekti (GLMM, tahmini=0,51, z=4,63, P 0,0001).
Tüm mevsimlerde yavru bakıcılığı yapanlar için ortalama babalık payları, aldatan erkeklere göre daha yüksektir.
Yavru bakıcılığı yapan erkeklerin ortalama babalık payları, aldatanların ortalama babalık paylarından 2,0 ila 3,8 kat daha yüksekti ve bu eğilim, iki yağmurlu mevsime kıyasla üç kurak mevsimde her zaman daha güçlüydü (Şekil 3a). Bireysel aldatanların babalık payları, yavru bakıcılığı yapan çiftin ortalama vücut büyüklüğüne göre değişmedi (GLMM, tahmini=-2,51, z=-1,57, P=0,12) ve saha gezileri arasında da farklılık göstermedi (LRT, 2=2,90, df=4, P=0,58; Şekil 3b; n=93 yuva, aldatan babalığı olan).
[IMG]https://foto.akvaryum.com/fotolar/240492/150420251336001.jpg[/IMG]
[B]Şekil 3[/B] Yavru bakıcısı (tek eşli) erkeklerin ortalama babalık paylarının, saha gezisine göre ayrılmış (a). Bireysel aldatanların (çok eşli) babalık payları, saha gezisine göre ayrımı (b). Renkli noktalar, farklı renkler farklı mevsimleri temsil ederken bireysel çok eşli erkeklerin babalık paylarını temsil eder (sarı=kurak mevsim, mavi=yağmurlu mevsim) ve çakışmayı önlemek için bireysel noktaların 0,01'lik bir payla salınmasına izin verilmiştir. (c) Keman grafikleri, yavru başına babalık payı değerlerinin dağılımlarını, örnek ortalamalarını (yatay çizgiler) ve örnek medyanlarını (gri daireler) çeyreklik aralıklarla (gri dikey çizgiler) gösterir.
Pozitif boyut-çeşitlendirmeli eşleştirme mevsimler arasında önemli ölçüde farklılık göstermez.
Beş saha gezisinin tamamında havuzlama yapıldığında, erkek ve dişi yavru bakıcılarının vücut boyutları arasında önemli bir korelasyon vardı (Pearson r=0,53; t=7,1, df=128, P 0,0001; Şekil 4; saha gezisi başına ve mevsim başına sonuçlar için Tablo 1'e bakın) ve bu korelasyonun gücü saha gezileri arasında veya kurak ve yağmurlu mevsimler arasında önemli ölçüde farklılık göstermedi (LRT; saha gezisiyle etkileşim için: F=0,91, df=4, P=0,46; mevsimle etkileşim için: F=3,15, df=1, P=0,08). Örneklemler arasında, dişiler erkek eşlerinden ortalama 0,2 cm daha büyüktü (eşleştirilmiş t-testi, t=4,92, df=129, P 0,0001) ve bu fark, erkekler ve dişiler arasındaki 0,2 cm'lik popülasyon düzeyindeki boyut farkına karşılık gelmektedir (Welch'in iki örneklemli t-testi, t=3,47, df=263,04, P=0,0006).
[IMG]https://foto.akvaryum.com/fotolar/240492/150420251337141.jpg[/IMG]
[B]Şekil 4[/B] Dişi ve erkek vücut boyutunun (toplam uzunluk) dağılım grafiği. Kesintisiz çapraz çizgi 1:1 uyuma karşılık gelir
[B]Tartışma[/B]
Bu çalışmada, yavru bakıcılığı yapan erkeklerin üreme başarısını etkileyebilecek iki faktörün mevsimsel zamansal çeşitlilik gösterip göstermediğini test ettik. Bir faktör, eşleşmemiş erkekler tarafından yapılan aldatma baskısıydı ve diğer faktör, potansiyel çiftleşme partnerlerinin vücut boyutlarına göre eş seçimiydi. Bunların her birini sırayla tartışıyoruz.
Yavru bakıcısı erkeklerin babalık payları, saha gezileri arasında mevsimsel bir örüntüde değişiyordu: Yavru bakıcısı erkeklerin yaşadığı babalık kaybı, kurak mevsime kıyasla yağmurlu mevsimde daha yüksekti ve yavru başına başarılı aldatma sayısı da yağmurlu mevsimde daha yüksekti. Şaşırtıcı bir şekilde, balık çiftleşme sistemlerinin özellikle alternatif üreme taktikleriyle dolu olmasına rağmen (Taborsky, 2008), aldatma oranlarındaki zamansal değişim bugüne kadar yalnızca birkaç balık türünde ve nadiren birkaç yılı kapsayan uzun zaman dilimlerinde izlendi. Örneğin, Norveç'te iki benekli gobiler, Gobiusculus flavescens (Fabricius, 1779) popülasyonunda erkeklerinin üreme başarısı oranını inceleyen bir çalışma, erken ve geç yumurtlama mevsimleri arasında yuva sahibi erkeklerin babalık oranlarında önemli bir fark olmadığını ortaya koydu (Monroe ve diğerleri, 2016). İki güneş balığı türünde, yavru bakıcısı erkeklerin babalık payları, muhtemelen yuva sahiplerinin veya aldatanların savunma yeteneklerindeki zamansal değişiklikten kaynaklanan üreme mevsiminin erken, orta ve geç yavruları arasında değişti (Neff ve Clare, 2008). Düz yüzgeçli midshipman balığında, Porichthys notatus'ta (Girard, 1854), koruyucu erkeklerin ortalama babalık payları, üreme mevsimi boyunca %10'dan azdan %100'e yakına kadar artmıştır; bu, muhtemelen mevsim ilerledikçe yuva devralmalarının azalmasıyla yönlendirilen bir örüntüdür (Cogliati vd., 2013). Çoklu babalık oranları, Florida'daki bir yelken yüzgeçli molly popülasyonundan (Trexler vd., 1997) ve Tanganyika Gölü cikleti Ctenochromis (Shuja) horei'den (Sefc vd., 2009) alınan iki örnek arasında zamana göre de farklılık göstermiştir.
Tanganyika Gölü'ndeki birçok ciklet yıl boyunca ürer ve mevsimsel (yağmurlu ve kurak mevsimler) hava koşullarına tepki olarak çevresel değişimler yaşayabilirler. Örneğin, yağış göle olan tortu akışını artırır ve yılın başlarında (Mart, Nisan) yaptığımız saha gezileri sırasında tekrar tekrar zayıf su altı görüşüyle ve Eylül ile Kasım ayları arasında daha istikrarlı iyi görüş koşullarıyla karşılaştık (örneğin, S. Koblmüller'in ve bu çalışmanın yazarlarının kişisel gözlemleri). İlginç bir şekilde, kurak mevsim 2017'de erken sona erdi (Zimmermann pers. obs.) ve Ekim 2017'de örneklenen V. moorii yavruları ile yağmurlu mevsim örnekleri arasındaki çiftler arası karşılaştırmalarda babalık payları ve baba sayıları arasındaki fark Ekim 2015 ve Eylül 2018'deki duruma göre daha az belirgindi. Su bulanıklığı, öngörülebilir bir şekilde aldatılanları iki zıt şekilde etkileyebilir. Bulanık suda, potansiyel aldatanlar, yuva sakinleri tarafından tespit edilip uzaklaştırılmadan önce hedef yuvaya daha yakından yaklaşabilirler, bu da aldatılmanın görünürlüğün zayıf olduğu durumlarda daha başarılı olabileceği anlamına gelir (örn. Candolin ve Vlieger, 2013). Öte yandan, azalmış görünürlük, potansiyel aldatanların yumurtlama fırsatlarını belirlemesini daha zor hale getirebilir, bu da aldatılma oranlarının düşmesine yol açabilir (örn. Vlieger ve Candolin, 2009). Aldatılanların varlığının farkında olan dişiler, yumurtalarının tercih edilmeyen erkekler tarafından döllenmesini önlemek için yumurtlamayı yarıda keserek veya geciktirerek tepki verebilir veya gizlice gelen erkeklerin varlığında yumurtlamayı tercih edebilirler (Reichard ve diğerleri, 2007). Her iki durumda da, sosyal olarak bağlı erkek ve dişilerin aldatılanların varlığına tepkileri, çevrelerinde bu bireyleri tespit etme yeteneklerine bağlı olabilir ve bu nedenle, yağmurlu mevsimlerde Tanganyika Gölü'nün kıyı sığ sularında daha kötü olan su bulanıklığından etkilenebilir. Su bulanıklığındaki dalgalanmalara ek olarak, hava döngüleri birincil üretkenlik, daha yüksek veya daha düşük nüfus yoğunluklarını destekleyebilecek yiyecek bulunabilirliğini değiştirme ve dolayısıyla aldatılan baskısı gibi diğer faktörlerde de değişikliğe neden olabilir.
Burada sunulan çoklu babalığın mevsimsel imzasıyla uyumlu olarak, Sefc ve ark. (2008) tarafından V. moorii'nin komşu bir popülasyonunda yavru babalığını inceleyen önceki bir çalışmada, yağmurlu bir mevsimde alınan örneklerinde çok yüksek oranda çoklu babalık bulunmuştur. Benzer şekilde, Tanganyika Gölü'nden bir başka anne ağız kuluçkacısı olan C. (S.) horei'nin popülasyonu, önceki kurak mevsime göre yağmurlu mevsimde daha yüksek oranda çoklu babalık yaşamıştır (Sefc ve ark., 2009). C. (S.) horei'de, dişiler eşleriyle çift bağları oluşturmazlar, ancak farklı erkeklerle art arda yumurtlayabilirler ve gizlice yaklaşan erkekler tarafından hedef alınabilirler (Ochi, 1993). Daha uzun bir zaman ölçeğini kapsayan mevcut verilerimiz, mevsimsel bir örüntünün varlığını daha da doğrulamaktadır, ancak altta yatan mekanizmaları daha doğrudan ele almak için özel gelecekteki çalışmalara ihtiyaç vardır.
V. moorii'de, aldatma çok yaygın olmasına rağmen, neredeyse tüm aldatmalar, bölge dışı, yüzen bireylerden oluşan büyük bir havuzdan gelen eşleştirilmemiş erkekler tarafından işlenir (Bose ve diğerleri, 2018). Bu nedenle, mevcut çalışmada, genotiplenmiş yavrularda yeniden oluşturulan her tam kardeş yavru grubunun farklı bir babadan gelen yavruları temsil ettiğini varsaydık. Bu nedenle, yavru bakıcısı erkeklerin ve onları aldatanların babalık paylarını, göreceli üreme başarılarını karşılaştırmak için kullanabilirdik. Saha gezilerimizin her birinde, yavru bakıcısı erkeklerin ortalama babalık payları, aldatanlarınkinden en az iki kat daha yüksekti. Bu nedenle, örneklememizin kapsadığı beş dönemin her birinde, eşleştirilmiş bölgesel bir erkek olarak üreme, aldatmacadan daha yüksek üreme başarısı sağladı, ancak fark, saha gezisi örnekleri arasında değişti (iki katından neredeyse dört katına kadar). Bireysel aldatanların ortalama başarısı mevsimlere göre değişmedi, bu da yağmurlu mevsimde yavru bakıcılığı yapan erkeklerin daha fazla babalık kaybı yaşamasının daha fazla sayıda başarılı aldatan olmasından kaynaklandığını ve bireysel aldatanların daha fazla başarısından kaynaklanmadığını gösteriyor. Ayrıca, V. moorii'nin boyuta göre eş seçiminin mevsimsel değişiklik gösterip göstermediğini de inceledik. Eş tercihleri ve seçicilik çok sayıda abiyotik ve biyotik faktörden etkilenir ve çevresel dalgalanmalarla birlikte değişebilir (Jennions & Petrie, 1997; Candolin, 2019). Örneğin, bulanık suda, erkek kum gobilerinin çiftleşme başarısı, açık koşullara göre büyük erkeklere daha az eğilimliydi (Järvenpää & Lindström, 2004) ve dikenli balıklarda, dişilerin erkek kur yapma aktivitesine yönelik tercihleri, yırtıcıların varlığından etkilenmişti (Frommen ve diğerleri, 2022). V. moorii cinsel olarak monomorfiktir (aynı/benzer görünümlü) ve eş değerlendirmelerinde ve eş seçiminde hangi özelliklerin kullanıldığı belirsizdir. Sosyal olarak tek eşli balıklar (Wisenden, 1995; Morley ve Balshine, 2003; Baldauf ve diğerleri, 2009; Schaedelin ve diğerleri, 2015) dahil olmak üzere diğer birçok hayvan türü gibi (Jiang ve diğerleri, 2013), V. moorii pozitif boyut-çeşitlendirmeli çiftleşmeye girer. Hem erkek hem de dişi balıklar büyük eşlerden faydalanabilir (Lindström ve Pampoulie, 2005; Barneche ve diğerleri, 2018) ve çift oluşumu hem dişi hem de erkek eş tercihlerinden etkilenebilir. Erkek ve dişi vücut boyutları arasındaki pozitif korelasyonun gücü, saha gezilerimiz arasında farklılık göstermedi ve bu da boyuta göre eşleşmelere yol açan mekanizmaların zaman içinde sabit olduğunu gösteriyor.
Bu çalışmada, üreme yıl boyunca belirli bir üreme mevsimi olmadan sürekli olarak gerçekleştiğinde bile üreme başarısının dağılımlarının zamanla değişebileceğini ve belirgin mevsimsel işaretler gösterebileceğini gösteriyoruz. Bu, hayvan çiftleşme kalıplarının kendileri veya çiftleşme kalıplarını etkileyen koşullar çevresel dalgalanmalara göre değiştiğinde olabilir (Jennions ve diğerleri, 2012; örn. Robinson ve diğerleri, 2008; Cornwallis ve Uller, 2010). Sonuçlarımız, bu nedenle, tek bir anlık görüntüden alınan çiftleşme kalıplarının değerlendirmelerinin, bir sistemdeki ebeveynlik dağılımlarını yalnızca kısmen yakalayabildiğini, bu durumun da tek bir zaman noktası gözlemlerine dayalı tür düzeyindeki çiftleşme kalıpları hakkında genellemeler yapma yeteneğimizi karmaşıklaştırabileceğini ima ediyor. Bu, çiftleşme kalıplarının esnekliğini yakalamada ve bir tür veya popülasyon içinde zaman içinde ne ölçüde değiştiğini tanımlamada uzunlamasına veri kümelerinin yararlılığını vurgular.
[B]Referanslar[/B]
Anderson, C., A. Werdenig, S. Koblmüller & K. M. Sefc, 2016. Same school, different conduct: rates of multiple paternity vary within a mixed-species breeding school of semi-pelagic cichlid fish (Cyprichromis spp.). Ecology and Evolution 6: 37–45.
Andersson, M., 2019. Sexual selection. In: Sexual Selection. Princeton University Press.
Avise, J. C., A. G. Jones, D. Walker & J. A. DeWoody, 2002. Genetic mating systems and reproductive natural histories of fishes: lessons for ecology and evolution. Annual Reviews of Genetics 36: 19–45.
Awata, S., H. Munehara & M. Kohda, 2005. Social system and reproduction of helpers in a cooperatively breeding cichlid fish (Julidochromis ornatus) in Lake Tanganyika: field observations and parentage analyses. Behavioral Ecology and Sociobiology 58: 506–516.
Baldauf, S. A., H. Kullmann, S. H. Schroth, T. Thünken & T. C. M. Bakker, 2009. You can’t always get what you want: size assortative mating by mutual mate choice as a resolution of sexual conflict. BMC Evolutionary Biology 9: 129.
Barneche, D. R., D. R. Robertson, C. R. White & D. J. Marshall, 2018. Fish reproductive-energy output increases disproportionately with body size. Science 360: 642–645.
Bose, A. P. H., H. Zimmermann, J. M. Henshaw, K. Fritzsche & K. M. Sefc, 2018. Brood-tending males in a biparental fish suffer high paternity losses but rarely cuckold. Molecular Ecology 27: 4309–4321.
Bose, A. P. H., J. M. Henshaw, H. Zimmermann, K. Fritzsche & K. M. Sefc, 2019. Inclusive fitness benefits mitigate costs of cuckoldry to socially paired males. BMC Biology 17: 1–16.
Bose, A. P. H., J. Dabernig-Heinz, L. Koch, J. Grimm, S. Lang, B. Hegedűs, T. Banda, L. Makasa, A. Jordan & K. M. Sefc, 2022. Parentage analysis across age cohorts reveals sex differences in reproductive skew in a group-living cichlid fish, Neolamprologus multifasciatus. Molecular Ecology 31: 2418–2434.
Brooks, M. E., K. Kristensen, K. J. van Benthem, A. Magnusson, C. W. Berg, A. Nielsen, H. J. Skaug, M. Machler & B. M. Bolker, 2017. glmmTMB balances speed and flexibility among packages for zero-inflated generalized linear mixed modeling. The R Journal 9: 378–400.
Candolin, U., 2019. Mate choice in a changing world. Biological Reviews 94: 1246–1260.
Candolin, U. & L. Vlieger, 2013. Estimating the dynamics of sexual selection in changing environments. Evolutionary Biology 40: 589–600.
Cogliati, K. M., B. D. Neff & S. Balshine, 2013. High degree of paternity loss in a species with alternative reproductive tactics. Behavioral Ecology and Sociobiology 67: 399–408.
Collet, J., D. S. Richardson, K. Worley & T. Pizzari, 2012. Sexual selection and the differential effect of polyandry. Proceedings of the National Academy of Sciences 109: 8641–8645.
Cornwallis, C. K. & T. Uller, 2010. Towards an evolutionary ecology of sexual traits. Trends in Ecology & Evolution 25: 145–152.
Dierkes, P., M. Taborsky & R. Achmann, 2008. Multiple paternity in the cooperatively breeding fish Neolamprologus pulcher. Behavioral Biology and Sociobiology 62: 1581–1589.
Egger, B., B. Obermüller, H. Phiri, C. Sturmbauer & K. M. Sefc, 2006. Monogamy in the maternally mouthbrooding Lake Tanganyika cichlid fish Tropheus moorii. Proceedings of the Royal Society of London Series B 273: 1797–1802.
Fabiani, A., F. Galimberti, S. Sanvito & A. R. Hoelzel, 2004. Extreme polygyny among southern elephant seals on Sea Lion Island, Falkland Islands. Behavioural Ecology 15: 961–969.
Fromhage, L. & M. D. Jennions, 2016. Coevolution of parental investment and sexually selected traits drives sex-role divergence. Nature Communications 7: 1–11.
Frommen, J. G., T. Thünken, F. Santostefano, V. Balzarini & A. Hettyey, 2022. Effects of chronic and acute predation risk on sexual ornamentation and mating preferences. Behavioral Ecology 33: 7–16.
Gonzalez-Voyer, A., J. L. Fitzpatrick & N. Kolm, 2008. Sexual selection determines parental care patterns in cichlid fishes. Evolution 62: 2015–2026.
Griffith, S. C., I. P. F. Owens & K. A. Thuman, 2002. Extra pair paternity in birds: a review of interspecific variation and adaptive function. Molecular Ecology 11:2195–2212.
Harrison, X. A., 2014. Using observation-level random effects to model overdispersion in count data in ecology and evolution. PeerJ 2: e616.
Hothorn, T., F. Bretz & P. Westfall, 2008. Simultaneous inference in general parametric models. Biometrical Journal: Journal of Mathematical Methods in Biosciences 50: 346–363.
Isvaran, K. & S. Sankaran, 2017. Do extra-group fertilizations increase the potential for sexual selection in male mammals? Biology Letters 13: 20170313.
Järvenpää, M. & K. Lindström, 2004. Water turbidity by algal blooms causes mating system breakdownin a shallow- water fish, the sand goby Pomatoschistus minutus. Proceedings of the Royal Society of London Series B 271: 2361–2365.
Jennions, M. D. & M. Petrie, 1997. Variation in mate choice and mating preferences: a review of causes and consequences. Biological Reviews 72: 283–327.
Jennions, M. D., H. Kokko & H. Klug, 2012. The opportunity to be misled in studies of sexual selection. Journal of Evolutionary Biology 25: 591–598.
Jiang, Y., D. I. Bolnick & M. Kirkpatrick, 2013. Assortative mating in animals. The American Naturalist 181:E125–E138.
Jones, O. R. & J. Wang, 2010. COLONY: a program for parentage and sibship inference from multilocus genotype data. Molecular Ecology Resources 10: 551–555.
Jones, A. G., D. Walker, C. Kvarnemo, K. Lindström & J. C. Avise, 2001. How cuckoldry can decrease the opportunity for sexual selection: data and theory from a genetic parentage analysis of the sand goby, Pomatoschistus minutus. Proceedings of the National Academy of Science USA 98: 9151–9156.
Karino, K., 1997. Influence of brood size and offspring size on parental investment in a biparental cichlid fish, Neolamprologus moorii. Journal of Ethology 15: 39–43.
Kellogg, K. A., J. A. Markert, J. R. Stauffer Jr. & T. D.Kocher, 1995. Microsatellite variation demonstrates multiple paternity in lekking cichlid fishes from Lake Malawi, Africa. Proceedings of the Royal Society of London Series B 260: 79–84.
Kellogg, K. A., J. A. Markert, J. R. Stauffer Jr. & T. D. Kocher, 1998. Intraspecific brood mixing and reduced polyandry in a maternal mouth-brooding cichlid. Behavioral Ecology 9: 309–312.
Lee-Jenkins, S. S. Y., M. L. Smith, B. D. Wisenden, A. Wong & J.-G.J. Godin, 2015. Genetic evidence for mixed broods and extra-pair matings in a socially monogamous biparental cichlid fish. Behaviour 152: 1507–1526.
Lindström, K. & C. Pampoulie, 2005. Effects of resource holding potential and resource value on tenure at nest sites in sand gobies. Behavioral Ecology 16: 70–74.
Lüdecke, D., M. S. Ben-Shachar & I. Patil & P. Waggoner & D. Makowski, 2021. Performance: an R package for assessment, comparison and testing of statistical models. Journal of Open Source Software 6.
Magee, S. E. & B. D. Neff, 2006. Temporal variation in decisions about parental care in bluegill, Lepomis macrochirus. Ethology 112: 1000–1007.
Matsumoto, K. & M. Kohda, 1998. Inter-population variation in the mating system of a substrate-breeding cichlid in Lake Tanganyika. Journal of Ethology 16(2): 123–127.
Milner, R. N. C., T. Detto, M. D. Jennions & P. R. Y. Backwell, 2010. Experimental evidence for a seasonal shift in the strength of a female mating preference. Behavioral Ecology 21: 311–316.
Monroe, M. J., T. Amundsen, A. C. Utne-Palm & K. B. Mobley, 2016. Seasonal variation in male alternative reproductive tactics. Journal of Evolutionary Biology 29:2362–2372.
Morley, J. I. & S. Balshine, 2003. Reproductive biology of Eretmodus cyanostictus, a cichlid fish from Lake Tanganyika. Environmental Biology of Fishes 66: 169–179.
Moura, R. R. & M. O. Gonzaga, 2017. Temporal variation in size-assortative mating and male mate choice in a spider with amphisexual care. The Science of Nature 104: 1–10.
Nakano, S. & M. Nagoshi, 1990. Brood defence and parental roles in a biparental cichlid fish Lamprologus toae in Lake Tanganyika. Japanese Journal of Ichthyology 36(4):468–476.
Neff, B. D. & E. L. Clare, 2008. Temporal variation in cuckoldry and paternity in two sunfish species (Lepomis spp.) with alternative reproductive tactics. Canadian Journal of Zoology 86: 92–98.
Ochi, H., 1993. Mate monopolization by a dominant male in a multi-male social group of a mouthbrooding cichlid, Ctenochromis horei. Japanese Journal of Ichthyology 40:209–218.
Raj Pant, S., Versteegh, M.A., Hammers, M., Burke, T., Dugdale, H.L., Richardson, D.S. & Komdeur, J., 2022. The contribution of extra‐pair paternity to the variation in lifetime and age‐specific male reproductive success in a socially monogamous species. Evolution 76: 915–930.
Robinson, M. R., J. G. Pilkington, T. H. Clutton-Brock, J. M.Pemberton & L. E. Kruuk, 2008. Environmental heterogeneity generates fluctuating selection on a secondary sexual trait. Current Biology 18: 751–757.
Parker, A. & I. Kornfield, 1996. Polygynandry in Pseudotropheus zebra, a cichlid fish from Lake Malawi. Environmental Biology of Fishes 47: 345–352.
R Core Team, 2022. R: A Language and Environment for Statistical Computing, R Foundation for Statistical Computing, Vienna:
Reichard, M., S. C. le Combert & C. Smith, 2007. Sneaking from a female perspective. Animal Behaviour 74:679–688.
Rossiter, A., 1991. Lunar spawning synchroneity in a freshwater fish. Naturwissenschaften 78: 182–184.
Rossiter, A., 1995. The cichlid fish assemblages of Lake Tanganyika: ecology, behaviour and evolution of its species flocks. In Advances in Ecological Research. Academic Press: 187–252.
Rossiter, A. and Yamagishi, S., 1997. Intraspecific plasticity in the social system and mating behaviour of a lek-breeding cichlid fish. Fish Communities in Lake Tanganyika:193–217.
Satoh, S., Y. Nishida, T. Saeki, K. Kawasaka, M. Kohda & S. Awata, 2021. The functional role of sibling aggression and “best of a bad job” strategies in cichlid juveniles. Behavioral Ecology 32: 488–499.
Schaedelin, F. C., Wouter F. D. van Dongen & R. H. Wagner, 2015. Mate choice and genetic monogamy in a biparental, colonial fish. Behavioral Ecology 26: 782–788.
Sefc, K. M., 2011. Mating and parental care in Lake Tanganyika’s cichlids. International Journal of Evolutionary Biology: 470875.
Sefc, K. M. & S. Koblmüller, 2009. Assessing parent numbers from offspring genotypes: the importance of marker polymorphism. Journal of Heredity 100: 197–205.
Sefc, K. M., K. Mattersdorfer, C. Sturmbauer & S. Koblmüller, 2008. High frequency of multiple paternity in broods of a socially monogamous cichlid fish with biparental brood care. Molecular Ecology 17: 2531–2543.
Sefc, K. M., C. M. Hermann & S. Koblmüller, 2009. Mating system variability in a mouthbrooding cichlid fish from a tropical lake. Molecular Ecology 18: 3508–3517.
Sefc, K. M., C. M. Hermann, B. Taborsky & S. Koblmueller, 2012. Brood mixing and reduced polyandry in a maternally mouthbrooding cichlid with elevated among-breeder relatedness. Molecular Ecology 21: 2805–2815.
Stiver, K. A., J. L. Fitzpatrick, J. K. Desjardins & S. Balshine, 2009. Mixed parentage in Neolamprologus pulcher groups. Journal of Fish Biology 74: 1129–1135.
Sturmbauer, C., C. Hahn, S. Koblmüller, L. Postl, D. Sinyinza & K. M. Sefc, 2008. Variation in territory size and defense behavior in breeding pairs of the endemic Lake Tanganyika cichlid fish Variabilichromis moorii. Hydrobiologia 615: 49–56.
Taborsky, M., 2008. Alternative reproductive tactics in fish. In: Alternative Reproductive Tactics an Integrative Approach. Cambridge University Press: 251–299.
Takahashi, T., H. Ochi, M. Kohda & M. Hori, 2012. Invisible pair bonds detected by molecular analyses. Biology Letters 8: 355–357.
Taylor, M. I., J. I. Morley, C. Rico & S. Balshine, 2003. Evidence of genetic monogamy and female-biased dispersal in the parental mouthbrooding cichlid Eretmodus cyanostictus from Lake Tanganyika. Molecular Ecology 12:3173–3177.
Trexler, J. C., J. Travis & A. Dinep, 1997. Variation among populations of the sailfin molly in the rate of concurrent multiple paternity and its implications for mating-system evolution. Behavioral Ecology and Sociobiology 40:297–305.
Vlieger, L. & U. Candolin, 2009. How not to be seen: does eutrophication influence three-spined stickleback Gasterosteus aculeatus sneaking behaviour? Journal of Fish Biology 75: 2163–2174.
Wisenden, B. D., 1995. Reproductive behaviour of free-ranging convict cichlids, Cichlasoma nigrofasciatum. Environmental Biology of Fishes 43: 121–134.
Zimmermann, H., K. Fritzsche, J. M. Henshaw, C. Katongo, T. Banda, L. Makasa, K. M. Sefc & A. P. H. Bose, 2019. Nest defense in the face of cuckoldry: evolutionary rather than facultative adaptation to chronic paternity loss. BMC Evolutionary Biology 19: 1–11.
Zimmermann, H., A. P. H. Bose, A. Ziegelbecker, F. Richter, S. Bračun, H. Eisner, C. Katongo, T. Banda, L. Makasa, J.M. Henshaw, K. Fritzsche & K. M. Sefc, 2021. Is biparental defence driven by territory protection, offspring protection or both? Animal Behaviour 176: 43–56.
[B]İlgili ve Benzer Diğer Makaleler[/B]
[URL]https://www.akvaryum.com/Forum/bir_grup_%E2%80%98topluluk_community%E2%80%99_tank_cikleti_k1005326.asp[/URL] - 20 Ocak 2025
[URL]https://www.akvaryum.com/Forum/tuzlu_su_cikletleri_k1006021.asp[/URL] - 10 Şubat 2025
[URL]https://www.akvaryum.com/Forum/ciklet_baliklarinin_cesitliligi_k1007966.asp[/URL] -17 Mart 2025[EDIT]Orhan76,2025-04-15 14:16:16[/EDIT]
Beğenenler: [T]241280,1Balikci [/T][T]156001,FrkMbuna[/T][T]242190,bendeniztayfun[/T][T]187047,mrah[/T][T]29591,Neothauma [/T][T]240932,Ehtiyar[/T][T]240275,Laterthanbefore[/T][T]70376,KaanE[/T][T]246392,Azizdurdenn[/T]
Teşekkür Edenler: [T]241280,1Balikci [/T][T]236270,Hoppala[/T][T]242190,bendeniztayfun[/T][T]187047,mrah[/T][T]240932,Ehtiyar[/T][T]70376,KaanE[/T][T]246392,Azizdurdenn[/T][T]229265,ahmetfiratozkaya[/T]
+1: [T]242190,bendeniztayfun[/T]
Üye imzalarını sadece giriş yapan üyelerimiz görebilir
Gönderim Zamanı: 10 Saat 57 Dakika önce
Orhan abi öncelikle bu değerli ve bilgilenrici çeviri için size çok teşekkür ederim.
Sizin gibi insanlar sayesinde forumdan fayda sağlıyor bilgi ediniyoruz. Foruma ve bizim gibi birşeyler öğrenmeye çalışan kimselere değerli bilgiler vermeye çalıştığınız için ayrıca teşekkür ederim.
Değerli paylaşımınızın başında benide eklemişsiniz eksik olmayın :)
Konuda anadoluca çifleşmelerde araya kaynamaları ve bu araya kaynamaların bölgesel ve zamansal etkisi ile bunların canlılar üzerindeki sonuçları detaylıca araştırılıp çok güzel anlatılmış.
Bu tarz araştırma makalelerini seven biri olarak zevkle okudum. Bu tarz paylaşımların devamını bekliyorum. İyi hobiler.[EDIT]Hoppala,2025-04-15 18:48:44[/EDIT]
Sizin gibi insanlar sayesinde forumdan fayda sağlıyor bilgi ediniyoruz. Foruma ve bizim gibi birşeyler öğrenmeye çalışan kimselere değerli bilgiler vermeye çalıştığınız için ayrıca teşekkür ederim.
Değerli paylaşımınızın başında benide eklemişsiniz eksik olmayın :)
Konuda anadoluca çifleşmelerde araya kaynamaları ve bu araya kaynamaların bölgesel ve zamansal etkisi ile bunların canlılar üzerindeki sonuçları detaylıca araştırılıp çok güzel anlatılmış.
Bu tarz araştırma makalelerini seven biri olarak zevkle okudum. Bu tarz paylaşımların devamını bekliyorum. İyi hobiler.[EDIT]Hoppala,2025-04-15 18:48:44[/EDIT]
Beğenenler: [T]240492,Orhan76[/T]
Teşekkür Edenler: [T]240492,Orhan76[/T]
Üye imzalarını sadece giriş yapan üyelerimiz görebilir
Gönderim Zamanı: 10 Saat 25 Dakika önce
Emeginize saglik, guzel bir kaynak olmus. Bu tarz makalelerin bence tek sikintisi hobi icin asiri bilimsel olmasi. Terminoloji ve verilen bilgilerin akvaryum ortaminda gozlemlenmesi biraz zor oluyor. Ama bilgi bilgidir, bu ture ozel ilgisi olanlar icin guzel bir kaynak olur, daha cok bilgi edinir.
Eger bu tarz makalelerle hasir nesir olmayi seviyorsaniz size birkac kaynak onereyim.
[URL]https://blog.africandivingltd.com/[/URL]
[URL]https://www.africandivingltd.com/publications.html[/URL]
Bunlar iki bilader. Zamaninda baya bir dalis, arastirma yapmislar fakat son yillarda pek de aktif degiller sitelerinde. Makalelerinden birini cevirmistim ben de.
[URL]https://www.akvaryum.com/Forum/neolamprologus_pulcher_ve_neolamprologus_brichardi_k934442.asp[/URL]
Eger bu tarz makalelerle hasir nesir olmayi seviyorsaniz size birkac kaynak onereyim.
[URL]https://blog.africandivingltd.com/[/URL]
[URL]https://www.africandivingltd.com/publications.html[/URL]
Bunlar iki bilader. Zamaninda baya bir dalis, arastirma yapmislar fakat son yillarda pek de aktif degiller sitelerinde. Makalelerinden birini cevirmistim ben de.
[URL]https://www.akvaryum.com/Forum/neolamprologus_pulcher_ve_neolamprologus_brichardi_k934442.asp[/URL]
Beğenenler: [T]240492,Orhan76[/T]
Teşekkür Edenler: [T]240492,Orhan76[/T]
+1: [T]240275,Laterthanbefore[/T]
Üye imzalarını sadece giriş yapan üyelerimiz görebilir
Gönderim Zamanı: 10 Saat 12 Dakika önce
[QUOTE=Neothauma ]Emeginize saglik, guzel bir kaynak olmus. Bu tarz makalelerin bence tek sikintisi hobi icin asiri bilimsel olmasi. Terminoloji ve verilen bilgilerin akvaryum ortaminda gozlemlenmesi biraz zor oluyor. Ama bilgi bilgidir, bu ture ozel ilgisi olanlar icin guzel bir kaynak olur, daha cok bilgi edinir.
Eger bu tarz makalelerle hasir nesir olmayi seviyorsaniz size birkac kaynak onereyim.
[URL]https://blog.africandivingltd.com/[/URL]
[URL]https://www.africandivingltd.com/publications.html[/URL]
Bunlar iki bilader. Zamaninda baya bir dalis, arastirma yapmislar fakat son yillarda pek de aktif degiller sitelerinde. Makalelerinden birini cevirmistim ben de.
[URL]https://www.akvaryum.com/Forum/neolamprologus_pulcher_ve_neolamprologus_brichardi_k934442.asp[/URL][/QUOTE]
Armağan Hocam kaynak paylaşımları ve çeviriniz için çok teşekkür ederim. Bilahare geniş kapsamlı makalenizi de ilk fırsatta sakin bir kafayla okuyacağım. Çok kıymetli bir çalışma olduğuna eminim.[EDIT]Orhan76,2025-04-15 17:02:21[/EDIT]
Eger bu tarz makalelerle hasir nesir olmayi seviyorsaniz size birkac kaynak onereyim.
[URL]https://blog.africandivingltd.com/[/URL]
[URL]https://www.africandivingltd.com/publications.html[/URL]
Bunlar iki bilader. Zamaninda baya bir dalis, arastirma yapmislar fakat son yillarda pek de aktif degiller sitelerinde. Makalelerinden birini cevirmistim ben de.
[URL]https://www.akvaryum.com/Forum/neolamprologus_pulcher_ve_neolamprologus_brichardi_k934442.asp[/URL][/QUOTE]
Armağan Hocam kaynak paylaşımları ve çeviriniz için çok teşekkür ederim. Bilahare geniş kapsamlı makalenizi de ilk fırsatta sakin bir kafayla okuyacağım. Çok kıymetli bir çalışma olduğuna eminim.[EDIT]Orhan76,2025-04-15 17:02:21[/EDIT]
Üye imzalarını sadece giriş yapan üyelerimiz görebilir
Gönderim Zamanı: 9 Saat 27 Dakika önce
[QUOTE=Orhan76]
Tayfun Bey kardeşim güzel dileklerin ve yorumların için çok teşekkür ederim. Senin de bahsettiğin gibi niyetimiz üzüm yemeye çalışmak zira bu bağcı kavgaları oldum olası hiç bitmez :) Evet dediğin gibi önsözümde de belirttiğim gibi senin bir arkadaşımızla böyle bir diyaloğun olmuştu. Biraz da bu kısa diyaloğa atfen ilginç bulup çevirmeye çalıştığım bir makale oldu bu :) Bizim üniversitelerimizi bilmiyorum ama böylesine uzak bir coğrafyada nispeten büyük ekiplerle böyle uzun zamana yayılmış muhtemelen de ciddi manada fonlanmış bir çalışmayı görünce böyle bir paylaşımda bulunup hep beraber faydalanalım dedim :)[/QUOTE]
Bilmeden paylaşıma katkım olmasına sevindim :) . Gayet sade ve anlaşılır bir çeviri ve paylaşım olmuş.
Tayfun Bey kardeşim güzel dileklerin ve yorumların için çok teşekkür ederim. Senin de bahsettiğin gibi niyetimiz üzüm yemeye çalışmak zira bu bağcı kavgaları oldum olası hiç bitmez :) Evet dediğin gibi önsözümde de belirttiğim gibi senin bir arkadaşımızla böyle bir diyaloğun olmuştu. Biraz da bu kısa diyaloğa atfen ilginç bulup çevirmeye çalıştığım bir makale oldu bu :) Bizim üniversitelerimizi bilmiyorum ama böylesine uzak bir coğrafyada nispeten büyük ekiplerle böyle uzun zamana yayılmış muhtemelen de ciddi manada fonlanmış bir çalışmayı görünce böyle bir paylaşımda bulunup hep beraber faydalanalım dedim :)[/QUOTE]
Bilmeden paylaşıma katkım olmasına sevindim :) . Gayet sade ve anlaşılır bir çeviri ve paylaşım olmuş.
Üye imzalarını sadece giriş yapan üyelerimiz görebilir
