Ekstremofil Bir Ciklette Eko-morfolojik Değişimler

[B]Doğu Afrika'daki sıcak, alkali ve hipersalin göllerde yaşayan ekstremofil bir ciklet balığı olan tilapia, Magadi Gölü'nde eko-morfolojik farklılaşma[/B]

GERALDINE D. KAVEMBE,*1 ANDREAS F. KAUTT,*1-2 GONZALO MACHADO-SCHIAFFINO* and AXEL MEYER*2

*Chair in Zoology and Evolutionary Biology, Department of Biology, University of Konstanz, Universitatstrasse 10, 78457 Konstanz, Germany,
1 Department of Biology, School of Pure and Applied Sciences, South Eastern Kenya University, P. O. Box 170, 90200 Kitui, Kenya,
2 International Max Planck Research School for Organismal Biology, University of Konstanz, Universitatstrasse 10, 78457 Konstanz, Germany

[B]Önsöz[/B]

Açıkçası makalenin ilk etapta başlığı ilgimi çekmişti. Aşağıda bahsi geçecek olan ciklet için orijinal makale başlığında bilim insanları ‘ekstremofil’ tanımını/terimini kullanmışlardı. Ekstremofil pek çoğumuzun bildiği üzere ‘çevresel aşırılıklara karşı dayanıklı olan ve bu aşırı koşullardan biri veya daha fazlası altında en iyi şekilde büyümek üzere evrimleşmiş bir organizmadır’ (https://www.britannica.com/science/extremophile). Adı geçen cikletimiz deniz suyundan kabaca 20 kat daha tuzlu (hipersalin %60), biz insanların derisini tahriş edebilecek sıcaklıkta (40c üzeri) ve aşındırıcı baz sınıfına girebilecek (amonyum hidroksit gibi artık temizlik maddelerinde kullanabileceğimiz, pH 10 seviyelerinde) bir suda hayatını idame ettiriyor. Şimdi dilerseniz bu ilginç canlı hakkında beraber bilgi edinelim.

[B]Özet[/B]

Iraksak seçilim yoluyla ekolojik çeşitlenmenin, adaptif yayılmalar sürecinde önemli bir güç olduğu düşünülmektedir. Ancak, Afrika Büyük Gölleri'ndeki cikletler gibi çoğu yayılmanın büyük boyutları ve karmaşıklığı, herhangi bir popülasyon farklılaşması olayının kesin evrimsel tarihini çıkarmayı imkansız kılmaktadır. Doğu Afrika'daki Magadi ve Natron Gölleri'ne endemik küçük bir ciklet soyu olan Alcolapia cinsi, Afrika Büyük Gölleri'ndeki yayılmalardaki cikletlerinde bulunanlara benzer fenotipler sergilemektedir. Alcolapia'nın basitliği, onu ekolojik çeşitlenme ve türleşmeyi araştırmak için mükemmel bir model sistemi haline getirmektedir. Magadi Gölü ve uydu gölü Küçük Magadi'deki tilapia'nın eko-morfolojik çeşitlenmesini araştırmak için RAD-seq verilerine dayalı popülasyon genomiği, geometrik morfometrik ve kararlı izotop analizlerini içeren entegre bir yaklaşım kullandık. Ek olarak, türün demografik geçmişini, ortak alan frekans spektrumuna dayalı birleşme simülasyonları kullanarak yeniden oluşturduk. Küçük Magadi'deki popülasyonun karakteristik olarak yukarı doğru kıvrık bir ağzı vardır; bu muhtemelen su yüzeyinden avla beslenmeye adaptasyondan kaynaklanmaktadır. Magadi Gölü'ndeki popülasyonlar arasındaki eko-morfolojik farklılıklar daha belirsizdir, ancak Magadi'nin geri kalanındaki yoğun guano birikintilerinden kaynaklanan yüksek azot konsantrasyonları gibi lagünler arasındaki bilinen ekolojik farklılıklarla tutarlıdır. Tüm popülasyonlar yalnızca yaklaşık 1100 nesil önce aynı anda farklılaşmıştır. Popülasyonlar arasındaki gen akışı seviyelerindeki ve etkili popülasyon büyüklüklerindeki farklılıklar, muhtemelen genom çapında farklılaşmanın heterojen örüntülerine yol açmıştır.

[B]Giriş[/B]

Ekolojik olarak farklı ortamlara adaptasyon, genellikle popülasyon farklılaşmasına yol açan ilk adımlardan biri olarak kabul edilir (Nosil 2012). Kaynaklar için rekabetin yanı sıra, bu süreç ekolojik türleşme teorisinin temelini oluşturur (Schluter 2000; Rundle ve Nosil 2005). Bu iki sürecin farklılaşmayı yönlendirme ve biyoçeşitlilik oluşturmadaki önemi, en iyi adaptif yayılımlar (Schluter 2000; Losos 2010) bağlamında anlaşılır; ciklet balıkları buna en iyi örnektir. Cikletler (çoğunlukla Haplochrominler), tür açısından en zengin omurgalı soyları arasındadır ve çeşitliliklerinin büyük bir kısmı trofik çeşitlenmeye ve adaptif yayılımlara atfedilebilir (Meyer 1993; Riiber ve ark. 1999; Verheyen ve ark. 2003; Kocher 2004; Salzburger ve ark. 2005; McMahan ve ark. 2013; Henning ve Meyer 2014). Nitekim, cikletlerin farklı trofik nişlere hızla adapte olma konusundaki şaşırtıcı yeteneği, evrimsel biyologların özellikle ilgisini çekmiştir (örneğin, Takahashi ve Koblmiiller 2011'de incelenmiştir). Çoğunlukla Tanganyika cikletleri üzerinde yürütülen morfolojik çalışmalar, ağzın konumu ve yönelimi (Clabaut ve ark. 2007; Takeuchi ve Hori 2008; Stewart ve Albertson 2010), dişlerin sayısı, boyutu ve şekli (McKaye ve Marsh 1983; Yamaoka 1983; Meyer 1990; Trapani 2004), bağırsak uzunluğu (Yamaoka 1985; Wagner ve ark. 2009) ve çeneler (Huysseune 1995; Parsons ve ark. 2011) dahil olmak üzere trofik özelliklerde birden fazla morfolojik adaptasyon olduğunu ortaya koymuştur. Victoria, Malavi ve Tanganyika gibi Afrika büyük göllerindeki cikletlerin yayılımları, benzersiz çeşitlilikleri nedeniyle ilgi çekici olsa da, göllerin muazzam büyüklüğü ve tür sürülerinin karmaşıklığı, çeşitliliklerini şekillendiren bireysel evrimsel süreçleri çözmeyi zorlaştırmaktadır. Örneğin, hem allopatrik izolasyonun (coğrafi izolasyon yoluyla türleşme) hem de melezleşmenin bu yayılımlarda türleşmeyi yönlendirmede rol oynadığı öne sürülmüştür (Riiber vd. 2001; Salzburger vd. 2002; Schelly vd. 2006; Koblmiiller vd. 2010; Kirchberger vd. 2012). Ancak bu süreçlerin göreceli etkilerini test etmek zordur, çünkü tüm potansiyel olarak etkileşim halindeki popülasyonları kapsayan popülasyon bölünmeleri ve gen akışı hakkında ayrıntılı demografik araştırmalar, yüzlerce türden oluşan bu tür sürüleri için neredeyse imkansızdır. Bu nedenle, Afrika cikletlerinin fenotipik çeşitliliğini oluşturan ve sürdüren süreçlerin göreceli önemi hala tartışılmaktadır (Stiassny ve Meyer 1999; Kocher 2004; Seehausen ve ark. 2008; Henning ve Meyer 2014; Brawand ve ark. 2014; Seehausen 2015 tarafından incelenmiştir). Bunun yerine, sınırlı bir alanda (örneğin adalar veya göller) çok genç ve tür açısından daha az zengin soylara odaklanmak, umut verici bir araştırma yaklaşımı gibi görünmektedir (Losos ve Ricklefs 2009; Elmer ve ark. 2010), çünkü bu daha basit sistemlerde farklı evrimsel süreçlerin etkileri ayırt edilebilir ve demografik geçmiş daha kolay ve güvenilir bir şekilde yeniden oluşturulabilir.

Alcolapia cinsine ait Soda Gölü tilapiaları (Natron ve Magadi tilapiaları) (Seegers ve ark. 1999), Doğu Afrika'daki Magadi Natron ekosistemine özgü, morfolojik olarak farklı dört ciklet türünden oluşan monofiletik (bir grubun benzersiz bir ortak atadan gelen tüm torunlardan oluşan organizmaları (örneğin cinsler, türler) içerir) bir grup oluşturur. Bu göller, tartışmasız dünyanın en uç sucul ortamlarından bazılarıdır: tuzluluk %60 deniz suyu, pH -10 ve sıcaklıklar genellikle 40°C'yi aşar. Filogenetik (DNA, RNA veya protein dizilerinin analizlerine dayanarak organizmalar veya diğer taksonomik gruplar arasındaki evrimsel akrabalığın incelenmesi) olarak, Soda Gölü tilapiaları, Palaeogöl Orolonga'da yaşayan bir tatlı su atasından türemiştir (Seegers ve ark. 1999). Bu paleo gölün su seviyesi, Pleistosen'den sonra Doğu Afrika'daki ani iklim değişikliklerinin ardından önemli ölçüde düştü (-13.000 yıl) ve bu da gölün iki ayrı su kütlesine (Natron Gölü ve Magadi Gölü) ayrılmasına yol açtı (Butzer vd. 1972; Hillaire-Marcel vd. 1986). Su seviyesindeki daha fazla düşüş, Magadi Gölü ile uydusu Little Magadi Gölü'nün (LM) ayrılmasına yol açtı, ancak LM'nin oluşum zamanına dair ayrıntılar yetersizdir. Şu anda, bu iki göl 1 km'lik bir kara bariyeriyle ayrılmıştır (Şekil 1). Bu çalışmanın odak türü olan Magadi tilapia'sının mevcut popülasyonları, Magadi Gölü havzası ve uydusu LM kıyıları boyunca küçük izole göletlerle (lagünler) sınırlıdır (Şekil 1). Balıkların göller arasındaki hareketi bir kara bariyeriyle kısıtlanırken, trona (kristalin sodyum karbonat ve sodyum bikarbonat tuzları birikintileri) ve yaşanabilir su, lagünler arasındaki balık hareketini engeller (Coe 1966, 1967; Wilson ve ark. 2004).

[IMG]https://foto.akvaryum.com/fotolar/240492/140120261235461.jpg[/IMG]
[B]Şekil 1.[/B] Kenya'daki Magadi Gölü havzasındaki örnekleme noktalarının haritası. Her bir popülasyondan temsili balıklar sağda gösterilmiştir. Küçük Magadi Gölü balığındaki (LM) yukarı dönük ağıza, Magadi Gölü'ndeki (Fish Springs Lagünü FSL ve Magadi Gölü'nün geri kalanı ROM) popülasyonlardaki terminal ağıza dikkat edin.

Geleneksel olarak, Magadi Gölü ve LM'deki soda gölü tilapiaları, Natron Gölü soy grubuna kıyasla morfolojik olarak daha az değişken olduğu düşünülen tek bir tür olan Alcolapia grahami'ye atanmıştır. Karşılaştırma amacıyla, kafa şekli, ağız pozisyonu ve diş sayısı, şekli ve pozisyonuyla ayırt edilebilen üç Natron tilapia türü (Alcolapia alcalicus, A. ndalalani ve A. latilabris) tanımlanmıştır (Seegers ve Tichy 1999; Tichy ve Seegers 1999; Seegers ve ark. 2001). Bununla birlikte, son çalışmalar Magadi tilapiasının bazı popülasyonları arasında çeşitli morfolojik ve anatomik farklılıklar ortaya koymuştur (Wilson ve ark. 2004). Belki de en belirgin fark, LM'deki tüm bireysel balıklarda bulunan yukarı dönük ağız ile Fish Springs Lagünü'nde (FSL) ve Magadi Gölü'nün geri kalanındaki (ROM) diğer popülasyonlarda bulunan terminal ağızdır (Wilson ve ark. 2004). Magadi tilapiasında bağırsak uzunluklarında popülasyonlar arası varyasyon da bildirilmiştir. Guano açısından zengin substratları tüketen ROM popülasyonu, ağırlıklı olarak alglerle beslenen FSL popülasyonuna kıyasla çok daha kısa bağırsaklara sahiptir (Wilson ve ark. 2004; Portner ve ark. 2010). Ayrıca, Magadi Gölü lagünlerinin kimyasal karakterizasyonu, değişen su parametrelerini (örneğin sıcaklık ve tuzluluk) ortaya çıkarmıştır (Wilson ve ark. 2004). Sonuç olarak, gözlemlenen morfolojik farklılıklar, yerel adaptasyonların ve ekolojik çeşitliliğin işaretlerini temsil ediyor olabilir. Bu durum, Magadi tilapia'nın FSL, ROM ve LM olarak adlandırılan üç genetik olarak farklı popülasyon kümesini ortaya çıkaran mikrosatellit belirteçlerine dayanan yakın tarihli bir çalışmayla da desteklenmektedir (Kavembe ve ark. 2014).

Magadi tilapia'sının daha önce düşünüldüğü kadar morfolojik olarak değişmez olmadığına dair kanıtlara rağmen, türün eko-morfolojisi ve demografik geçmişi hakkında detaylı bir çalışma yapılmamıştır. Şu anda, fenotip (örneğin ağız şekli) ile adaptif yayılımların temel bir özelliği olan çevre arasında bir korelasyon olup olmadığı bilinmemektedir (Schluter 2000). Dahası, popülasyon geçmişleri, özellikle popülasyon bölünmelerinin zamanlaması ve sırası, gen akışı seviyeleri ve dolayısıyla popülasyon farklılaşmasının hızı hakkında çok az şey bilinmektedir.

Bilinen popülasyon yapısı (Kavembe vd. 2014) ve türlerin coğrafi dağılımı (Şekil 1) göz önüne alındığında, üç senaryo makul görünmektedir: (i) her üç popülasyon da aynı anda ayrılmış olabilir, (ii) LM popülasyonu, trona yataklarıyla ayrılmadan önce FSL ve ROM popülasyonlarından (ana Magadi Gölü'nde yaşayan) izole edilmiş olabilir ve (iii) tronanın FSL ve ROM arasında oluşturduğu bariyer, LM ve Magadi Gölü popülasyonlarının jeolojik olarak ayrılmasından önce oluşmuş olabilir ve bu da ROM'un, LM ve FSL'nin birleşik popülasyonundan ayrılmasına yol açmış olabilir. Magadi sistemindeki önceki çalışmalar, Magadi Gölü lagünleri arasındaki göçün nadir olduğunu ve popülasyonlar arasında genetik farklılaşmaya yol açtığını öne sürmüştür (Wilson vd. 2000, 2004; Kavembe vd. 2014). Ancak yakın tarihli bir çalışma, Natron Gölü'nün çeşitli lagünlerinde yaşayan aynı türden tür popülasyonları arasında önemli bir genetik değişim olduğunu bulmuştur (Zaccara vd. 2014; Ford vd. 2015). Gen akışı miktarı hakkında bilgi, popülasyon farklılaşmasının yorumlanması ve bunun genom düzeyinde nasıl yansıtılacağına dair bilinçli çıkarımlarda bulunmak için önemlidir (Feder vd. 2013; Martin vd. 2015).

Burada, Magadi tilapia popülasyonlarındaki fenotip-çevre korelasyonunu araştırmak ve çeşitlenme sürecinin evrimsel tarihini yeniden oluşturmak için popülasyon genomiği, geometrik morfometrik, kararlı izotop (SI) analizleri ve birleşme simülasyonlarından oluşan tamamlayıcı bir yaklaşım kullanıyoruz. Daha önce tanımlanmış üç popülasyon arasındaki morfolojik farklılıkları ölçtük ve vücut şekillerinde anlamlı farklılıklar olup olmadığını test ettik. Morfometrik analizlerin sonuçlarına dayanarak, karbon ve azot SI imzalarını kullanarak morfoloji ve kaynak kullanımı arasında bir korelasyon olup olmadığını araştırdık. Birleşme simülasyonlarını kullanarak, genomik verilerimize (bölge frekans spektrumunda özetlenmiştir) en uygun modeli belirlemek için farklı demografik modelleri test ettik ve ilişkili parametreleri tahmin ettik. Bu şekilde, üç popülasyonun nasıl ve ne zaman ayrıldığını çıkardık, aralarındaki gen akışının miktarını tahmin ettik ve geçmiş ve güncel etkili popülasyon büyüklüklerini hesapladık. Son olarak, potansiyel olarak seçilim altında olan bölgeler için üç popülasyonun genomlarını taradık.

[B]Materyaller ve yöntemler

Örneklenen popülasyonlar[/B]

Örnekleme, LM, Magadi Gölü, FSL ve ROM popülasyonlarına karşılık gelen daha önce tanımlanmış üç genetik kümeye dayanıyordu (Kavembe vd. 2014) (Şekil 1). Örnekleme alanları ve yöntemlerinin ayrıntıları (Kavembe vd. 2014) verilmiştir. Örnekleme, Kenya Ulusal Bilim, Teknoloji ve İnovasyon Komisyonu'nun (NACOSTI) izniyle (Numara: NCST/RR1/12/1/MAS/99/4) gerçekleştirilmiştir.

[B]Vücut şekli analizleri[/B]

Magadi tilapia popülasyonları arasındaki morfolojik varyasyon, sınır işaretine dayalı geometrik morfometrik şekil analizleri kullanılarak belirlenmiştir. Tek tek balıkların sol tarafının (n: FSL 18, ROM 24, LM 18) standartlaştırılmış görüntüleri, bir tripod standına monte edilmiş 109 megapiksel Canon PowerShot D10 dijital fotoğraf makinesi (Canon USA, Inc.) kullanılarak çekilmiştir. TPSDIG v2 yazılımında (Rohlf 1999) ölçek faktörü ayarlandıktan sonra, her görüntüde aynı sırayla on iki sınır işareti sayısallaştırılmıştır. Sayısallaştırılmış görüntülerden elde edilen iki boyutlu veriler, şekil analizleri için MORPHOJ v1.02e (Klingenberg 2011) programına aktarılmıştır.

Örnekler arasındaki şekil değişimi üzerindeki boyutun etkisini değerlendirmek için (Sidlauskas vd. 2011), MORPHOJ'da procrustes koordinatları ve standart uzunluk sırasıyla bağımlı ve bağımsız değişkenler olarak kullanılarak çok değişkenli bir allometrik regresyon gerçekleştirilmiştir.

Magadi tilapia örnekleri arasındaki popülasyonlar arası şekil değişimi, sınıflandırma değişkeni olarak önceden tanımlanmış popülasyon kimlikleri kullanılarak kanonik değişken analizi (CVA) ve ayırıcı fonksiyon analizleri (DFA) kullanılarak belirlenmiştir. CVA, birden fazla örnek grubunu en iyi şekilde ayırt eden şekil özelliklerinin tanımlanmasına olanak tanır (Mardia ve ark. 1979; Albrecht 1980), DFA ise grupların ikili karşılaştırmasını gerçekleştirir. DFA için, popülasyon tahminleri, bir tanesinin dışarıda bırakıldığı çapraz doğrulamaya (Lachenbruch 1967) dayanıyordu. Ayrıca, veri setimiz üzerinde temel bileşen analizleri (PCA'lar) gerçekleştirdik.

[B]SI (stable isotope/kararlı izotop) analizi[/B]

d13C ve d15N'nin (karbon ve azot izotopları) SI analizi için bireysel Magadi tilapia balığının (n: FSL 11, ROM 10, LM 11) sol dorsalından kas çıkarıldı. Bu iki izotop, besin ağlarındaki trofik pozisyonları ve tüketicilere karbon akışını tahmin etmek için kullanılır (Fry 2006). SI yaklaşımlarının diğer geleneksel beslenme yöntemlerine göre temel bir avantajı, dokulardaki izotop oranlarının, sadece yutulan maddeleri değil, özümsenilenleri de yansıtan zamana entegre beslenme bilgisi sağlamasıdır (Vander Zanden ve Rasmussen 1999). Özellikle beyaz kas, uzun entegrasyon süresi (4-6 ay) ve d13C ve d15N'deki düşük değişkenlik (Pinnegar ve Polunin 1999) nedeniyle teleost SI analizi için en uygun olarak kabul edilir. Genellikle kas lipit içeriğindeki farklılıklarla ilişkilendirilen izotopik değişkenliği azaltmak için (Wessels ve Hahn 2010; Ryan ve ark. 2012), bireysel örnekler Bligh ve Dyer (1959) tarafından geliştirilen lipit ekstraksiyon yönteminin bir modifikasyonu kullanılarak işlendi. SI çalışması için, cikletler ve diğer balık türleri üzerine yapılan önceki çalışmalarda kullanılan yöntemlerin aynısını kullandık (Bootsma ve ark. 1996; Elmer ve ark. 2010, 2014; Rutschmann ve ark. 2011).

[B]RAD kütüphanesi hazırlama ve dizileme
[/B]
Kas veya yüzgeç dokularından (n: FSL 16, ROM 20, LM 21), RNaz işlemiyle proteinaz K sindirimi ve QIAmp DNA Mini Kiti (Qiagen) ile son bir saflaştırma adımının ardından standart bir tuz ekstraksiyon yöntemi kullanılarak toplam genomik DNA çıkarıldı. Her birey için 900 μg saflaştırılmış genomik DNA, nadir kesici enzim PstI-HF (20 U/reaksiyon) ve sık kesici enzim MspI-HF (20 U/reaksiyon) kullanılarak 100 μL'lik son hacimde çift sindirildi. Genomik kütüphanelerin her biri, Illumina HiSeq 2000 platformunun bir şeridinde tek uçtan dizilendi (101 döngü).

[B]Haritalama ve genotipleme[/B]

Dizi kalitesi FASTQC ile görsel olarak incelendi ve okumaların uzunluğu boyunca herhangi bir kalite düşüşü gözlemlenmedi. Tek tek barkodlanmış tam uzunluktaki okumalar, STACKS v.1.20 beta2 yazılım hattında bulunan radtags işlem betiği kullanılarak demultiplekslendi (Catchen ve ark. 2011, 2013).
Lokus uzunlukları boyunca SNP sayısının dağılımı, son dört baz çiftinde ve ilginç bir şekilde 47. konumda bir artış gösterdi. Bu nedenle, bu bölgelerdeki SNP'ler, özel deneme senaryoları kullanılarak dahili STACKS dosyalarından kaldırıldı. Ayrıca, örtüşen lokuslar ve bir popülasyonda üçten fazla SNP içeren lokuslar ile popülasyon başına 10 bireyde başarılı bir şekilde genotiplenen lokuslar kara listeye alındı ve sonraki tüm analizlerden hariç tutuldu.

[B]Popülasyon yapısı[/B]

Popülasyon yapısı, ADMIXTURE ile (Alexander ve ark. 2009) ve EIGENSOFT ile PCA'lar aracılığıyla (Patterson ve ark. 2006) araştırıldı. ADMIXTURE tarafından bulunan küme sayısının desteği, uygulanan çapraz doğrulama prosedürünün 10 yinelemesiyle değerlendirildi.

[B]Demografik çıkarım [/B]

Demografik tahminler, simülasyon ve farklı demografik modellerin FASTSIMCOAL2'de (Excoffier ve ark. 2013) uygulandığı gibi çok boyutlu ortak minör bölge frekans spektrumunda (MSFS) bulunan bilgilere uyarlanmasıyla elde edildi. Yine, bağlantı etkisini azaltmak için bu analizlerde lokus başına yalnızca bir SNP kullanıldı. MSFS şu şekilde oluşturuldu: Veriler, özel bir Python betiği kullanılarak varyant çağrı formatı (VCF) dosyalarından ayrıştırıldı ve MSFS'ye dönüştürüldü. Eksik verileri hesaba katmak için, MSFS, popülasyon başına minimum 20 alel sayısına (VCF dosyalarını oluşturmak için STACKS'te belirtildiği gibi) düşürüldü.
Magadi tilapiasının üç genetik kümeye ayrılmasına yol açan demografik senaryoyu çıkarmak için üç farklı ana olası hipotezi test ettik: (i) üç popülasyonun eş zamanlı olarak bölünmesi; (ii) LM'nin önce ortak bir atadan ayrılması ve daha sonra FSL ve ROM popülasyonlarına ayrılması; ve (iii) FSL ve ROM'un trona tarafından izolasyonu, LM ve Lake Magadi'nin allopatrik izolasyonundan önce gerçekleşmiştir. Üç senaryoyu sırasıyla "sim-split", "LM-first" ve "ROM-first" olarak adlandırıyoruz. Bu üç ana senaryonun her biri için birkaç farklı demografik model test edildi. Popülasyon büyüklüğündeki değişiklikler pozitif veya negatif olabilir ve atasal Magadi tilapia popülasyonunda veya üç popülasyonun her birinde ayrı ayrı meydana gelebilir ve ayrıca popülasyon bölünmeleriyle çakışabilir. Daha ayrıntılı olarak, atasal popülasyondaki bir değişikliğe izin verilmesi "ANC değişikliği" olarak, üç popülasyondaki değişiklikler ise buna göre "FSL değişikliği", "ROM değişikliği" ve "LM değişikliği" olarak adlandırılmıştır. Popülasyon bölünmesi sırasındaki popülasyon büyüklüğündeki değişiklik "bölünme değişikliği" olarak adlandırılmıştır. "Sim-bölünme" senaryosunda yalnızca bir popülasyon bölünmesi varken, "LM-önce" ve "ROM-önce" senaryolarında iki bölünme vardır. Bu durumda, 'daha eski/ilk' ayrımı sırasındaki (zaman içinde ileriye doğru) değişim 'bölüm1-değişim' olarak, 'daha genç/ikinci' ayrımı sırasındaki değişim ise 'bölüm2-değişim' olarak ifade edildi (Şekil 2).

Göç parametreleri, bir modele dahil edilen farklı göç oranlarının sayısıyla ifade edilmiştir; yani, "tek-mig" terimi, yalnızca tek bir göç oranına sahip bir modeli ifade eder. Ancak bu, yalnızca iki popülasyon arasında göç olduğu anlamına gelmez. Bunun yerine, göç üç demografinin tamamı arasında gerçekleşir, ancak oranı her durumda simetrik ve aynıdır. Dolayısıyla, "altı-mig" terimi, altı farklı göç oranını içeren bir modeli ifade eder. "LM-ilk" ve "ROM-ilk" senaryolarında, popülasyonlardan ikisinin birleşik ata popülasyonu ile "ilk" bölünen popülasyon arasında iki ek göç parametresi mümkündür. Bu modeller "sekiz-mig" olarak ifade edilir. "Altı mig" ve "sekiz mig" modellerini çalıştırdıktan sonra, FSL ile LM ve ROM ile LM arasındaki göç oranlarının neredeyse aynı olduğu ortaya çıktı. Bu nedenle, ek olarak, FSL ile ROM arasında simetrik bir göç oranı ve FSL ile LM arasında ve ayrıca ROM ile LM arasında simetrik bir göç oranı olan "iki mig" ayarı uygulandı. Göç olmayan modeller "no-mig" olarak adlandırılır. Temel demografik olaylar ve parametreler Şekil 2'de görselleştirilmiştir. Doğal olarak, herhangi bir modelde ve göç oranlarıyla herhangi bir kombinasyonda çeşitli popülasyon boyutu değişiklikleri meydana gelebilir.

Basit modellerle başlayıp göç oranları ve popülasyon boyutu değişiklikleri eklenerek, "sim-split", "LM-first" ve "ROM-first" senaryoları için sırasıyla 19, 22 ve 22 model test edildi. Verilerimize uyan farklı modellerin desteği, log-olasılık değerleri ln-olasılık değerlerine dönüştürüldükten sonra Akaike Bilgi Kriteri (AIC) temelinde değerlendirildi. Her model için, uygulanan ECM optimizasyon algoritmasının her biri 40 döngüden oluşan 25 bağımsız çalışma gerçekleştirildi.

[B]Genom taramaları[/B]

Genom çapında farklılaşma, srACKS popülasyon betiğinde uygulandığı gibi ANOVA Fsr değerleri (Weir ve Cockerham 1984) açısından analiz edildi.

[B]Sonuçlar

Vücut şekli analizleri[/B]

Üst üste bindirilmiş şekil verilerinin boyuta (standart uzunluk) göre regresyonu, Magadi tilapia'sındaki şekil varyasyonunun %7,9'unun boyutla birlikte değiştiğini gösterdi.

Çok değişkenli regresyonun artıklarının kanonik değişken analizi, Magadi tilapiasının morfouzayda önceden tanımlanmış üç popülasyonunun net bir şekilde ayrılmasıyla sonuçlanmıştır. CV A'ya göre, farklı popülasyonlardan örnekler arasında herhangi bir örtüşme yoktur (Şekil 2). Toplam varyansın %45,5'ini açıklayan kanonik yardımcı değişken 2, LM'yi esas olarak ağız pozisyonundaki bir değişiklikten kaynaklanan FSL ve ROM popülasyonlarından açıkça ayırır (Önemli Nokta 1) (Şekil 2). Bu örüntü, daha önce Magadi tilapia'larında gözlemlenen iki farklı kafa şekliyle tutarlıdır (Lake LM'de yukarı dönük bir ağız, FSL ve ROM popülasyonlarında ise terminal bir ağız) (Şekil 1; Wilson ve ark. 2004; Kavembe ve ark. 2014). %55,5'ini açıklayan ilk kanonik eksen (CV1), uzama ve kuyruk sapı üzerindeki şekil farklılığını göstermektedir (Şekil 2). Ancak popülasyonların ayırt ediciliği PCA'da özellikle belirgin değildi.

[IMG]https://foto.akvaryum.com/fotolar/240492/140120261243411.jpg[/IMG]
[B]Şekil 2.[/B] Geometrik morfometrilere dayalı kanonik varyans analizi (CVA). Eksenin yanındaki tel kafes çizimleri, ana şekil değişikliklerini göstermektedir.

Popülasyonlar arasındaki morfouzaydaki diğer farklılıklar DFA kullanılarak vurgulandı. FSL ve ROM arasında, LM'ye göre, en fazla fark ağzın pozisyonuyla ilişkiliydi (Önem Noktası 1). FSL ve ROM, kuyruk sapının uzamasıyla farklılık gösteriyordu (Önem noktaları 4, 5, 6, 7). Mahalanobis mesafelerine göre en yüksek benzerlik FSL ve ROM arasında, en düşük benzerlik ise FSL ve LM arasında bulunmuştur.

[B]Ekolojik ayrışma[/B]

İzotopik niş uzayında, FSL ve ROM popülasyonları ayırt edilemezdi, ancak ikisi LM'den açıkça farklıydı. Ortalama izotopik değerler, d13C için - 19.41 %o – 21.26%o - 21.46%o ve d15N için FSL, ROM ve LM'de sırasıyla 7.52%o 10.67%o 10.27%o idi. Balık boyutu (standart uzunluk) anlamlı bir yardımcı değişken değildi ve bu nedenle nihai modelden çıkarıldı (Pearson katsayısı, P 0.05). Tüm veri setlerimiz normal dağılıma sahipti (Shapiro Wilk testi, P 0.05). Levene'nin varyans homojenliği testi, istatistiksel olarak anlamlı farklar (d13C F2,29 3,941, P 0,031; d15N F2,29 11,634, P 0,000) döndürdü ve bu da her iki izotop için de eşit olmayan popülasyon varyanslarına işaret etti. En küçük varyans LM (d15N 0,423; d13C 0,387) için, en büyük varyans ise FSL (d15N 9,363; d13C 3,603) için bulundu ve bunu ROM (d15N 6,1; d13C 2,667) izledi (Şekil 3). ROM, ortalama olarak, en yüksek d15N ve d13C değerlerine sahipti ve bu da balıklarının yüksek trofik seviyelerden faydalanıyor olabileceğini gösteriyordu. Genel olarak, Magadi tilapia'sında yüksek bir tür içi izotopik işaret aralığı bulduk (d15N 9,16%o d13C 5,64%o). Popülasyonlar arasında, izotopik aralıklar en yüksek FSL'de (d15N 8.27%o d13C 5,64%o), ardından ROM (d15N 6,82%o d13C 4,35%0) ve en azı LM'de (d15N 2,34%o d13C 2,363%o). Hem d13C hem de d15N'nin izotopik imzaları üzerinde güçlü bir popülasyon etkisi vardı (Welch testi, d13C Fratio 5,524, P 0,016; d15N F oranı 4,257, P 0,036).

[IMG]https://foto.akvaryum.com/fotolar/240492/140120261245081.jpg[/IMG]
[B]Şekil 3.[/B] Fish Springs Lagünü (kırmızı) ve Magadi'nin geri kalanı (mavi) ile karşılaştırıldığında, Küçük Magadi'deki (yeşil) popülasyonun, ortalama ± standart sapması (SD) d14C ve d14N kararlı izotop imzalarıyla gösterildiği gibi daha dar bir ekolojik niş genişliği vardır.

Ortalama C:N oranları (% ağırlık), FSL, ROM ve LM'de sırasıyla 3,11, 3,17 ve 3,22 idi. Tüm bu değerler, biyolojik proteinler için beklenen aralıktaydı (DeNiro 1985). Tüm popülasyonların bir arada karşılaştırılması, her iki izotopta da önemli bir değişim olduğunu ortaya koydu (Kruskal Wallis, d15 için H 6.609, P 0,0261 d13 için H 7.291, d13C için P 0,036). İkili karşılaştırmalar, d15N için ROM ve FSL arasında anlamlı bir fark gösterdi (Dunn testi Z 2,525, P 0,035), ancak diğer popülasyon karşılaştırma testleri anlamsızdı (P değerleri 0,05). d13C verilerini kullanarak ROM ve FSL arasında marjinal bir anlamlılık düzeyi bulduk (Dunn testi Z - 2,285, P 0,066) ve d13C verilerinin diğer ikili popülasyon karşılaştırmaları arasında hiçbir fark bulamadık (veriler gösterilmemiştir). Genel olarak, Magadi tilapia'sında yüksek bir tür içi izotopik işaret aralığı bulduk (d15N 9,16%o d13C 5,64%o). Popülasyonlar arasında, izotopik aralıklar en yüksek FSL'de (d15N 8.27%o d13C 5,64%o), ardından ROM (d15N 6,82%0 d13C 4,35%o) ve en azı LM'de (d15N 2,34%o d13C 2,363%o). Hem d13C hem de d15N'nin izotopik imzaları üzerinde güçlü bir popülasyon etkisi vardı (Welch testi, d13C Fratio 5,524, P 0,016; d15N F oranı 4,257, P 0,036).

[B]Demografik çıkarımlar[/B]

Magadi tilapia popülasyonları arasında yakın zamanda gerçekleşen eş zamanlı bir bölünmeyi ve farklı seviyelerde gen akışını desteklemektedir. Sonraki tüm genetik analizler bireylerin doğru atanmasına bağlı olduğundan, öncelikle örneklerimizin daha önce tanımlanmış üç genetik kümeye atanıp atanmayacağını test etmeye çalıştık (Kavembe vd. 2014).

Üç popülasyonun demografik geçmişini yeniden oluşturmak için birleşme simülasyonları kullandık. Üç ana senaryonun her biri için ('sim-split', 'LM-first', 'ROMfirst'), farklı göç hızlarının yanı sıra ata popülasyonundaki, mevcut popülasyonlardaki ve popülasyon bölünmeleri/birleşmeleri sırasındaki popülasyon büyüklüğündeki değişikliklerin verilerimize uyumunu inceledik. Genel olarak, veri setimiz için en iyi model, yani üç popülasyonun eş zamanlı bölünmesi, %43'lük bir doğruluğa sahiptir. Model 10 parametre içerir ve 'simsplit, ANC değişimi, LM değişimi, iki-mig, MIG'siz ROMLM' olarak gösterilir. Sözlü olarak şu şekilde tanımlanabilir: ata popülasyonu (5865 (1259 7942; %95 0) bireyden oluşan NANd), yaklaşık üç kat artışla 16.903 (14.125 18.302) bireye ulaşır ve yaklaşık 9151 (3187 23.127) nesil önce bu sayı artar (T ANC değişimi); bu sayı aynı zamanda ROM'un mevcut popülasyon büyüklüğüne de eşittir (aşağıya ve Şekil 4'e bakınız). Üç popülasyon daha sonra aynı anda 1082 (846 1632) nesil önce bölünür (Tsim-split). FSL ve ROM'un etkili popülasyon büyüklükleri sırasıyla 6175 (5152 7817) ve 16.903 (14.125 18.302) bireyle sabit kalırken, LM önemli bir artışa uğrar 436 (260 839) (NLMpas1) ila 12 899 (6637 25 092) birey (NLMpresen1) yaklaşık 477 (279 579) nesil önce (T LM· değişim).

[IMG]https://foto.akvaryum.com/fotolar/240492/140120261246281.jpg[/IMG]
[B]Şekil 4.[/B] En çok desteklenen demografik modelin şematik gösterimi. Geçmişten günümüze (yukarıdan aşağıya) bakıldığında, ilk olarak ata popülasyonu (ANC) T ANC değişiminde bir boyut artışına uğrar. Üç popülasyon daha sonra Tsim-split'te eş zamanlı olarak ayrılır. Fish Springs Lagünü ve Magadi Gölü'nün geri kalanının (ROM) popülasyon boyutları sabit kalırken, Küçük Magadi (LM) önemli bir boyut artışına uğrar. Etkili popülasyon büyüklükleri (Ne) diploid birey sayısıyla, zamanlar ise nesil sayısıyla verilmiştir. Oklar, simetrik olan ve bir alelin nesil başına göç olasılığını gösteren göç oranlarını gösterir. ROM ve LM arasında göç olmadığına dikkat edin.

Hem FSL hem de ROM (MIGFSL-ROM) arasındaki göç oranları ve FSL ile LM (MIGFSL-LM) arasındaki göç oranları simetriktir, ancak büyüklük sırasına göre farklılık gösterirler: sırasıyla 2,41 x 10-4 (1,27 x 3,57 x 10-4) ve 2,43 x 10-5 (1,09 x 3,93 x 10-5) . ROM ve LM arasında göç yoktur. Göç oranları, bir alelin nesil başına bir demden diğerine göç etme olasılığını verir. Etkili göçmenlerin gerçek sayısı (zaman içinde ileriye doğru), göç oranının ve ilgili popülasyonun etkili popülasyon büyüklüğünün bir ürünüdür. Bizim durumumuzda bu, ROM'dan FSL'ye nesil başına 1,5 göçmen (2,41e- 4 x 6175) ve FSL'den ROM'a nesil başına 4,1 göçmen anlamına gelmektedir. FSL'den LM'ye göç durumunda, popülasyon büyüklüğündeki değişim hesaba katılmalıdır. Buna göre, popülasyon bölünmesine kadar geçen son 477 ve 605 nesilde sırasıyla nesil başına 0,3 ve 0,01 (ortalama 0,14) FSL göçmeni olduğunu çıkardık. LM'den FSL'ye göç edenlerin sayısı nesil başına 0,15'tir. Daha da önemlisi, veri setimizdeki bir sonraki en iyi modeller, niteliksel ve niceliksel olarak yukarıda açıklanan modele benzerdir. En iyi beş model, genel olasılığın %92'sini yakalar ve birbirlerinden yalnızca bir veya iki popülasyon bölünmesinin varlığı ve ROM ile LM arasında göçün varlığı veya yokluğu açısından farklılık gösterir.

[B]Genom çapında farklılaşma ve seçilim imzaları[/B]

Genel genetik farklılaşma düşüktür ve ortalama çiftler arası Fst değerleri 0,027 (FSL ve ROM), 0,090 (FSL ve LM) ve 0,071'dir (ROM ve LM). Genom genelindeki genetik farklılaşma profilleri, FSL ve LM ile ROM ve LM arasında niteliksel olarak benzerdir; buna karşın FSL ve ROM daha az farklılaşma sergiler.

[B]Tartışma[/B]

Magadi Natron havzasındaki ciklet balıkları (Alcolapia cinsi), Afrika Büyük Gölleri'ndeki cikletlerin tür açısından son derece zengin adaptif yayılımlarına kıyasla, ekolojik çeşitlenme ve adaptif yayılımlarda yer alan süreçleri incelemek için daha uygun bir model sistemidir. Burada, ilk kez Magadi tilapia'nın üç popülasyonunun eko-morfolojisi ve demografik geçmişinin ayrıntılı ve bütünleştirici bir incelemesini gerçekleştiriyoruz. Verilerimiz, üç Magadi tilapia popülasyonunun aynı anda yalnızca yaklaşık 1100 nesil önce ayrıldığını göstermektedir (Şekil 4). LM ile diğer iki FSL ve ROM popülasyonu arasında neredeyse hiç gen akışı yoktur, ancak son ikisi arasındaki gen akışı nesil başına birkaç göçmen düzeyindedir (Şekil 4). Dahası, LM'deki balıklar yalnızca genetik olarak en belirgin türler olmakla kalmaz (Şekil 4), aynı zamanda karakteristik olarak yukarı doğru kıvrık bir ağız ve çarpıcı derecede dar bir ekolojik niş genişliğine de sahiptir (Şekil 3). FSL ve ROM arasında vücut şekillerinde, aralarındaki düşük genetik farklılaşmayla tutarlı olarak ince farklılıklar buluyoruz. Bu sonuçları, LM'deki balıkların muhtemelen su yüzeyine düşen avları yakalamak için uzmanlaşmış olmasıyla, çeşitlenmenin erken aşamalarının işaretleri olarak yorumluyoruz.

[B]Eko-morfolojik ıraksama[/B]

Verilerimiz, LM'deki Magadi tilapiasının yalnızca karakteristik yukarı doğru kıvrık bir ağız şekline sahip olmadığını, aynı zamanda diğer iki popülasyona kıyasla çarpıcı derecede dar bir ekolojik niş genişliğine sahip olduğunu göstermektedir. Yukarı doğru kıvrık ağızlı diğer balık türleri genellikle su sütununun yüzeyindeki böceklerle beslenir (Keast & Webb 1966; Langerhans vd. 2004) [örn. Thoracocharax stellatus (Netto-Ferreira vd. 2007)]. Nitekim, soda göllerindeki bakteri, böcek ve diğer organik maddelerden oluşan yüzey tabakasının, rüzgarla suya taşınan soda tilapiası için bir besin kaynağı olduğu öne sürülmüştür (Seegers ve Tichy 1999). Ayrıca, örnekleme sırasında, LM kıyılarında çok sayıda uçan böcek görülmüştür (G.D.K., kişisel gözlem). Bu nedenle, LM'deki tilapianın bu kaynağı kullanmak için bir adaptasyon olarak yukarı doğru kıvrık bir ağız geliştirmiş olabileceğini öne sürüyoruz. Ayrıca, LM'de Magadi Gölü'ndeki lagünlere kıyasla daha fazla böcek bulunmasının, su koşullarındaki farklılıklara atfedilebileceğini varsayıyoruz; çünkü LM, ikincisine kıyasla daha aşırı koşullara sahiptir (Wilson vd. 2004). Magadi tilapia popülasyonları arasındaki niş alanı farklılıkları, LM'de FSL ve ROM'a kıyasla dar bir niş genişliğiyle daha da desteklenmektedir. Bu, sırasıyla uzmanlaşmış ve genel tüketicilerde gözlemlenen modellerle tutarlıdır (Bearhop ve ark. 2004; Bolnick ve ark. 2007; ancak bkz. Flaherty ve Ben-David (2010)). FSL ve ROM arasında vücut şekli açısından da önemli farklılıklar bulmamıza rağmen, bu popülasyonlar için belirgin bir şekil-çevre bağlantısı çıkarılamamıştır.

Çeneler ve kraniyofasiyal morfoloji gibi trofik özellikler, cikletlerde güçlü bir genetik temele sahiptir (Albertson vd. 2005; Albertson ve Kocher 2006; Roberts vd. 2011). Benzer şekilde, Natron Gölü'nde yaşayan vahşi ve akvaryumda yetiştirilen Oreochromis ndalalani'nin (altıncı nesil) dişlerinin karşılaştırılması, beslenmelerindeki farklılıklara rağmen diş diziliminde hiçbir fark bulamamıştır (Seegers vd. 2001). Bununla birlikte, çalışmamızın olası bir uyarısı, Magadi tilapiaları arasında eko-morfolojik farklılaşmaya katkıda bulunan fenotipik plastisitenin rolünü göz ardı edemememizdir. Yine de, plastisite bir rol oynayabilse de, LM'de ağız pozisyonuyla ilgili olarak diğer Magadi tilapia popülasyonlarına kıyasla bulduğumuz belirgin farklılıkların tek açıklaması olması pek olası görünmemektedir.

İlgi çekici bir bulgu, ROM ve FSL'deki d15N ve d13C değerlerinin, N için bildirilen 3%o – 5%o (Minagawa ve Wada 1984) ve C için 1%o – 3%o (DeNiro ve Epstei 1978) popülasyon içi aralıklarına kıyasla olağanüstü geniş aralıklarıydı. Özellikle, ROM'daki bireylerin yarısından fazlasında görülen geniş aralık ve yüksek d15N değerleri kafa karıştırıcıdır. Bununla birlikte, Kuzey Tanzanya'daki flamingoların yaşadığı alkali Krater Gölü Empakai'nin SI (kararlı izotop) analizleri yüksek d15N seviyelerini ortaya koymuştur (Muzuka 2009) ve azot bakımından zengin flamingo guanosunun bazı Magadi tilapia popülasyonları için önemli bir diyet oluşturabileceği yönünde öneriler bulunmaktadır (Wilson ve ark. 2004; Pörtner ve ark. 2010). Bu nedenle, d15N'deki yüksek zenginleşme, flamingo guanosundan faydalanmayla ilişkili olabilir.

[B]Mikro ölçekli izolasyona rağmen belirgin genetik farklılaşma[/B]

Mikrosatellit lokuslarına dayanan önceki çalışmamızla (Kavembe ve ark. 2014) tutarlı olarak, 7171 SNP'den oluşan bir panel kullanarak üç genetik küme için kanıt bulduk: FSL, ROM ve LM. En yüksek farklılaşma, çiftler halinde Fst karşılaştırmaları, PCA ve ADMIXTURE analizlerinin sonuçlarındaki tutarlılıkla da yansıtıldığı gibi, LM ile diğer iki popülasyon arasında açıkça görülmektedir. FSL ve ROM arasındaki genetik farklılaşma çok düşüktür. Gerçekten de, ADMIXTURE analizimizde yalnızca iki genetik kümeye (K2) -LM'nin bir küme ve diğer ikisinin birleştirilmiş olması- destek, üç kümeye (K3) göre biraz daha yüksektir. Ancak, K3 varsayımıyla üç popülasyonun ve genetik kümenin mükemmel uyumu ve PCA'daki net ayrımları ışığında, FSL ve ROM arasındaki oldukça ince farklılaşmanın, onların ayırt ediciliğinin biyolojik gerçekliğini geçersiz kılmadığını; dolayısıyla Magadi tilapia popülasyonlarının yeni başlayan bir türleşme vakasını temsil edebileceğini öne sürüyoruz. Demografik analizlerimiz Magadi tilapia popülasyonlarının eş zamanlı olarak bölündüğünü gösterdiğinden, LM'deki diğer popülasyonlara göre yüksek genetik farklılaşmanın en basit açıklaması, gen akışındaki farklılıklar ve geçmişteki küçük popülasyon büyüklüğünün bir birleşimidir. Başka bir deyişle, genetik sürüklenmenin etkisi LM'de çok daha güçlü olacak ve LM'nin belirgin bir farklılaşmasına yol açan gen akışı tarafından etkisizleştirilmeyecektir (örneğin, Whiteley ve ark. 2010; Mendez ve ark. 2011). Buna karşılık, FSL ve ROM arasındaki gen akışı, nispeten büyük ve istikrarlı popülasyon büyüklükleriyle birleştiğinde, her iki popülasyondaki alel frekanslarının nispeten benzer seviyelerde kalmasını sağlayacaktır.

FSL ve ROM popülasyonları arasında gen akışı olasılığı sorgulanmış olsa da (Wilson vd. 2004; Kavembe vd. 2014), demografik modelimizde göç güçlü bir şekilde desteklenmektedir; göç içermeyen en iyi modelimiz, göç içeren modele göre yalnızca 2,3x10-5 (milyonda 2,3 kat) kat daha az olasıdır. Ayrıca, FSL ve ROM popülasyonları arasındaki çıkarımsal göçmen sayısı (nesil başına 1,4 ve 4,1), mikrosatelit verileri (Zaccara vd. 2014) ve yakın zamanda ddRADseq (Ford vd. 2015) kullanılarak Natron Gölü'ndeki izole popülasyonlar arasında bildirilen nesil başına 0,5 2,3 göçmene oldukça benzerdir. Bu son çalışmalarda, yazarlar yoğun yağışların veya büyük balık yiyen kuşların balık taşımasının Natron Gölü içindeki balık göçünü kolaylaştırabileceğini öne sürmüşlerdir. Kavembe ve ark. (2014) tarafından önerilen bir kara bariyeri veya trona kuşların hareketini engellemezken, LM ve Magadi Gölü (FSL ve ROM birlikte) popülasyonları arasında neredeyse hiç göç bulamadık, ancak son ikisi arasında önemli bir göç var. Sonuçlarımız, Magadi tilapia'sındaki göçün öncelikle şiddetli yağışların ardından aralıklı su bağlantıları yoluyla meydana gelebileceğini göstermektedir. Nitekim LM Gölü, Magadi Gölü'nden yaklaşık 10 m daha yüksektedir ve bu durum, bu bölgede öne sürülen nadir sel olayları sırasında bile gölün Magadi Gölü lagünlerine aralıklı su bağlantılarını muhtemelen engellemektedir. Dahası, tek bir çıkışı veya girişi olmayan Magadi Gölü'nün aksine, Natron Gölü, göle su boşaltan birkaç nehir ve dereye bağlıdır. Bu, yoğun yağış ve ara sıra sel dönemlerinde Natron Gölü'nün Magadi Gölü'ne kıyasla ani su karışımı yaşayabileceği ve bunun sonucunda lagünler arasında sık sık balık değişiminin gerçekleşebileceği ve bu durumun türler/popülasyonlar arasında yüksek gen akışı seviyelerine yol açabileceği anlamına gelir.

Magadi Gölü ile LM arasındaki küçük kara engeli (en yakın mesafede bir kilometreden az) popülasyonlar arasındaki gen akışını kısıtlamada rol oynayabilirken, diğer olası mekanizmalar da rol oynayabilir. Örneğin, LM'ye gerçek göç (gen akışı değil) daha büyük ölçüde gerçekleşebilir, ancak habitatlar arasındaki ekolojik farklılıklar nedeniyle göçmenlere karşı seçilim nedeniyle çok daha az görünüyor (Nosil ve ark. 2005; Plath ve ark. 2013). Bu sürecin bu sistemdeki gen akışının azalmasına katkıda bulunup bulunmadığını araştırmak ilginç bir araştırma hedefi gibi görünse de, bu çalışmanın kapsamı dışındadır.

[B]Magadi tilapia demografik geçmişi[/B]

Magadi tilapia sisteminin basitliği, tüm popülasyonlarının demografik geçmişini tek bir çerçevede çıkarmamızı sağladı. Bu önemlidir, çünkü popülasyonları bir analizden çıkarmak, bir türün evrimsel geçmişine dair demografik çıkarımları önyargılı hale getirebilir (Beerli 2004; Slatkin 2005). Örneğin, LM ve ROM arasındaki gen akışı ikili bir karşılaştırmada güçlü bir şekilde desteklenirken, üç popülasyonlu bir karşılaştırmada desteklenmez (veriler gösterilmemiştir). Bu durum, LM ve ROM arasında bir miktar gen akışının, dolaylı olarak FSL [basamak taşı modeli (Kimura 1953)] aracılığıyla gerçekleştiğini gösterebilir. Bu sistemin bir diğer avantajı da jeolojik verilerin mevcut olmasıdır (Seegers ve Tichy 1999). Bu da, çıkarımsal demografik olayların bölgenin jeolojik geçmişiyle ilişkilendirilmesini sağlar. Örneğin, Palaeogöl Orolonga'nın Natron Gölü ve Magadi Gölü havzalarına ayrılmasının, Pleistosen'in sonlarına doğru yaşanan aşırı kuraklık dönemlerinin ardından yaklaşık 9000 yıl önce gerçekleştiği tahmin edilmektedir (Butzer vd. 1972; Tichy & Seegers 1999). Buna paralel olarak, atasal Magadi tilapia popülasyonunun yaklaşık 9000 nesil önce genişlediğine dair kanıtlar buluyoruz (Şekil 4). Yılda en fazla bir ila iki neslin bu genişlemeyi kuraklıktan sonraki bir zamana yerleştirdiği varsayıldığında, bu durum aşırı çevresel stres dönemleri geçirmiş popülasyonlarda gözlemlenen iyileşme modelleriyle tutarlıdır (Genner vd. 2010; Koblmuller vd. 2011). Benzer şekilde, yalnızca yaklaşık 1100 nesil süren eş zamanlı bir bölünme tahminimiz, yaklaşık 1450 yıl önce Magadi bölgesinde meydana geldiği öne sürülen büyük bir sel felaketiyle örtüşmektedir (White 1953). Popülasyonların önerilen selden önce izole edilmiş olması mümkün olsa da, önceki izolasyona dair herhangi bir sinyal, kuraklığın kolaylaştırdığı sonraki genetik homojenleşme tarafından geçersiz kılınmış olabilir.

Demografik tahminlerimizin mutlak sürelere (yıl cinsinden) çevrilmesiyle ilgili olarak, süre tahminlerinin doğruluğunun bu türdeki üreme süresinin iyi bir tahmininin mevcudiyetine bağlı olduğu konusunda uyarıyoruz. Çoğu tilapia türü için 6 aylık üreme süreleri önerilmiş olsa da (Philippart ve Ruwet 1982), Magadi tilapia için yaklaşık 42-60 günlük çok daha kısa süreler önerilmiştir (Coe 1966; Wilson ve ark. 2004). Örneğin, 42-60 günlük üreme süresi tahminlerini sonuçlarımıza uygulamak, Magadi tilapia'sındaki çıkarımsal demografik olaylar için çok daha yakın zamanlara (örneğin, yılda altı nesil veren popülasyonlar için 180 yıl) karşılık gelecektir. Bu ve diğer ciklet türlerinin bilinen jeolojik geçmişi ve üreme biyolojisi göz önüne alındığında, bu değerler gerçekçi olmayan derecede düşük görünmektedir. Yine de, bu tutarsızlık, diğer tüm popülasyon genetik çalışmalarında olduğu gibi, demografik parametrelerin genellikle yüksek belirsizlikle ilişkilendirilen nötr ikame oranına göre ölçeklenmesiyle açıklanabilir. Mutlak değerler varsayılan ikame oranına bağlı olarak değişebilse de, bu onların göreceli değerlerini değiştirmez veya model olasılıklarını ve dolayısıyla ana sonuçlarımızı etkilemez.

Bununla birlikte, popülasyon büyüklüklerine ilişkin tahminlerimiz, FSL için tahmini 10.000 bireylik nüfus sayımı büyüklüklerine ve Magadi Gölü (FSL ve ROM) popülasyonlarının toplamında yaklaşık 32.000 bireylik nüfus sayımı büyüklüklerine yakındır (Wilson vd. 2004). Ne yazık ki, LM için herhangi bir nüfus sayımı tahmini mevcut değildir. Bununla birlikte, mtDNA dizi verilerini kullanarak, Wilson vd. (2000), (uzun vadeli) etkili popülasyon büyüklüğünü yalnızca birkaç yüz olarak tahmin etmiş ve popülasyon için yakın zamanda gerçekleşen bir nüfus genişlemesine dair kanıt bulmuştur; bu da çalışmamızda çıkarılan genişlemeyle uyumludur. LM'deki dramatik popülasyon artışının yeni bir nişe (yüzen yüzey biyotası) adaptasyonuyla ilişkili olup olmadığı, daha fazla araştırma gerektiren ilginç bir hipotezdir.

[B]Genom çapında popülasyon farklılaşma örüntüleri ve aykırı lokuslar[/B]

Şaşırtıcı olmayan bir şekilde, genom genelindeki farklılaşma örüntüleri, çıkarılan demografik geçmişle tutarlıdır. FSL ve ROM arasındaki gen akışının varlığı ve nispeten büyük, istikrarlı popülasyon büyüklükleri, aralarındaki düşük ve oldukça değişmez genomik farklılaşma ile paralellik göstermektedir. LM'de genetik sürüklenme yalnızca yüksek ortalama bir genetik farklılaşmayla değil, aynı zamanda daha heterojen bir örüntüyle de sonuçlanmıştır. Potansiyel olarak seçilim altında olduğu tespit edilen tek lokus, Tilapia genomunda, bulduğumuz eko-morfolojik farklılaşmayla ilişkili bir işlevi olan net bir aday gen içermeyen bir bölgede yer almaktadır. İlginçtir ki, diğer dört sabit SNP, sinyal iletimi (örneğin Wong ve ark. 2001; McElhinny ve ark. 2008) ve sinir iletimi (örneğin Nguyen ve ark. 2012) veya kimyasal detoksifikasyon (örneğin Lopez-Huertas ve ark. 2000) gibi fizyolojiyle ilgili varsayılan işlevleri olan genler içinde yer almaktadır. Bu genler Magadi tilapia'sında yerel adaptasyon için ilginç adaylar olsa da, daha fazla araştırmaya ihtiyaç vardır. Bununla birlikte, Magadi tilapia'ları yalnızca 1.100 nesil gibi çok kısa bir sürede eko-morfolojik adaptasyonlar geliştirmiştir ve burada bu sürecin ardındaki demografik ayrıntıları açıklıyoruz. Bu nedenle, daha yüksek çözünürlüklü belirteçler içeren ve sonuçlarımızı dikkate alan gelecekteki genom taramaları umut verici bir araştırma yolu olabilir.

[B]Ekolojik çeşitliliğin erken evrelerini incelemek için bir sistem olarak Magadi tilapia[/B]

Verilerimiz, ataları Magadi tilapia popülasyonunun yalnızca yaklaşık 1100 nesil önce aynı anda üç popülasyona ayrıldığına dair kanıt sağlıyor. Bölünmenin ardından, LM popülasyonu belirgin bir şekilde yukarı doğru kıvrık bir ağız geliştirmiştir ve bunun su yüzeyindeki avlarla beslenmek için bir adaptasyon olabileceğini düşünüyoruz. FSL ve ROM'daki balıklar, muhtemelen daha geniş bir yelpazedeki besin maddelerini tüketerek daha genel besleyiciler gibi görünmektedir. Eko-morfolojik farklılıklar mevcuttur ve ekolojileri hakkındaki bilgilerle tutarlıdır, ancak daha inceliklidir. Lagünler arasında gen akışı gerçekleşmektedir ve FSL ve ROM popülasyonlarının genetik benzerliğini korurken, LM ile neredeyse tüm gen akışını engellemek için yalnızca 1 km'lik bir arazi yeterlidir. Magadi tilapiaları, cikletlerdeki trofik çeşitliliğin (özellikle ağız şekillerinde) farklı ekolojik nişlerden yararlanmak için ne kadar hızlı evrimleşebileceğinin ve muhtemelen 1100 nesilden kısa bir sürede 1000 yıldan kısa bir sürede genetik ve morfolojik olarak ayırt edilebilir üç ciklet soyuna nasıl dönüşebileceğinin dikkat çekici bir örneğini sunmaktadır. Bu soylar, yeni türleşmenin bir örneği olarak kabul edilebilir.

[B]Referanslar[/B]

Albertson RC, Kocher TD (2006) Genetic and developmental basis of cichlid trophic diversity. Heredity, 97, 211 221.
Albertson RC, Streelman JT, Kocher TD, Yelick PC (2005) Integration and evolution of the cichlid mandible: the molecular basis of alternate feeding strategies. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 102, 16287 16292.
Albrecht GH (1980) Multivariate analysis and the study of form, with special reference to canonical variate analysis. American Zoologist, 20, 679 693.
Alexander DH, Novembre J, Lange K (2009) Fast model based estimation of ancestry in unrelated individuals. Genome Research, 19, 1655 1664.
Bearhop S, Adams CE, Waldron S, Fuller RA, Macleod H (2004) Determining trophic niche width: a novel approach using stable isotope analysis. Journal of Animal Ecology, 73, 1007 1012.
Beerli P (2004) Effect of unsampled populations on the estimation of population sizes and migration rates between sampled populations. Molecular Ecology, 13, 827 836.
Bligh EG, Dyer WJ (1959) A rapid method of total lipid extraction and purification. Canadian Journal of Biochemistry and Physiology, 37, 911 917.
Bolnick DI, Svanback R, Ara_ujo MS, Persson L (2007) Comparative support for the niche variation hypothesis that more generalized populations also are more heterogeneous. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 104, 10075 10079.
Bookstein FL (1989) Principal warps: thin plate splines and the decomposition of deformations. IEEE Transactions on Pattern Analysis and Machine Intelligence, 11, 567 585.
Bootsma HA, Hecky RE, Hesslein RH, Turner GF (1996) Food partitioning among Lake Malawi nearshore fishes as revealed by stable isotope analyses. Ecology, 77, 1286 1290.
Brawand D, Wagner CE, Li YI et al. (2014) The genomic substrate for adaptive radiation in African cichlid fish. Nature, 513, 375 381.
Butzer KW, Isaac GL, Richardson JL, Washbourn Kamau C (1972) Radiocarbon dating of East African Lake levels. Science, 175, 1069 1076.
Catchen JM, Amores A, Hohenlohe P et al. (2011) Stacks: building and genotyping loci de novo from short read sequences. Genes, Genomes, Genetics, 1, 171 182.
Catchen J, Hohenlohe PA, Bassham S, Amores A, Cresko WA (2013) Stacks: an analysis tool set for population genomics. Molecular Ecology, 22, 3124 3140.
Clabaut C, Bunje PME, Salzburger W, Meyer A (2007) Geometric morphometric analyses provide evidence for the adaptive character of the Tanganyikan cichlid fish radiations. Evolution, 61, 560 578.
Coe MJ (1966) The biology of Tilapia grahami Boulenger in Lake Magadi, Kenya. Acta Tropica, XXIII, 146 175.
Coe M (1967) Local migration of Tilapia grahami Boulenger in Lake Magadi, Kenya in response to diurnal temperature changes in shallow water. East African Wildlife Journal, 5, 171 174.
DeNiro MJ (1985) Postmortem preservation and alteration of in vivo bone collagen isotope ratios in relation to palaeodietary reconstruction. Nature, 317, 806 809.
DeNiro M, Epstei S (1978) Influence of diet on the distribution of carbon isotopes in animals. Geochimica et Cosmochimica Acta, 42, 495 506.
Dryden IL, Mardia KV (1998) Statistical Shape Analysis. John Wiley and Sons, Chichester. Dunn OJ (1964) Multiple comparisons using rank sums. Technometrics, 6, 241 252.
Elmer KR, Lehtonen TK, Kautt AF, Harrod C, Meyer A (2010) Rapid sympatric ecological differentiation of crater lake cichlid fishes within historic times. BMC Biology, 8, 60.
Elmer KR, Fan S, Kusche H et al. (2014) Parallel evolution of Nicaraguan crater lake cichlid fishes via non parallel routes. Nature Communications, 5, 5168.
Excoffier L, Dupanloup I, Huerta S_anchez E, Sousa VC, Foll M (2013) Robust demographic inference from genomic and SNP data. PLoS Genetics, 9, e1003905.
Feder JL, Flaxman SM, Egan SP, Comeault AA, Nosil P (2013) Geographic mode of speciation and genomic divergence. Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics, 44, 73 97.
Fischer MC, Foll M, Excoffier L, Heckel G (2011) Enhanced AFLP genome scans detect local adaptation in high altitude populations of a small rodent (Microtus arvalis). Molecular Ecology, 20, 1450 1462.
Flaherty EA, Ben David M (2010) Overlap and partitioning of the ecological and isotopic niches. Oikos, 119, 1409 1416.
Foll M, Gaggiotti O (2008) A genome scan method to identify selected loci appropriate for both dominant and codominant markers: a Bayesian perspective. Genetics, 180, 977 993.
Ford AGP, Dasmahapatra KK, Ruber L et al. (2015) High levels of interspecific gene flow in an endemic cichlid fish adaptive radiation from an extreme lake environment. Molecular Ecology, 24, 3421 3440.
Fry B (2006) Stable Isotope Ecology. Springer Science + Business Media, LLC, New York.
Genner MJ, Knight ME, Haesler MP, Turner GF (2010) Establishment and expansion of Lake Malawi rock fish populations after a dramatic Late Pleistocene lake level rise. Molecular Ecology, 19, 170 182.
Gutenkunst RN, Hernandez RD, Williamson SH, Bustamante CD (2009) Inferring the joint demographic history of multiple populations from multidimensional SNP frequency data.PLoSGenetics,5,e1000695.
Henning F, Meyer A (2014) The evolutionary genomics of cichlid fishes: explosive speciation and adaptation in the postgenomic era. Annual Review of Genomics and Human Genetics, 15,417 441.
Henning F, Lee HJ, Franchini P, Meyer A (2014) Genetic mapping of horizontal stripes in Lake Victoria cichlid fishes: benefits and pitfalls of using RAD markers for dense linkage mapping. Molecular Ecology, 23, 5224 5240.
Hillaire Marcel C, Carro O, Casanova J (1986) 14C and dating of Pleistocene and Holocene stromatolites from East African paleolakes. Quaternary Research, 25, 312 329.
Huysseune A (1995) Phenotypic plasticity in the lower pharyngeal jaw dentition of Astatoreochromis alluaudi (Teleostei:Cichlidae). Archives of Oral Biology, 40, 1005 1014.
Kavembe GD, Machado Schiaffino G, Meyer A (2014) Pronounced genetic differentiation of small, isolated and fragmented tilapia populations inhabiting the Magadi Soda Lake in Kenya. Hydrobiologia, 739, 55 71.
Keast A, Webb D (1966) Mouth and body form relative to feeding ecology in the fish fauna of a small lake, Lake Opinicon, Ontario. Journal of the Fisheries Research Board of Canada, 23, 1845 1874.
Kimura M (1953) Stepping stone model of population. Annual Report of the National Institute of Genetics, 3, 62 63.
Kirchberger PC, Sefc KM, Sturmbauer C, Koblmuller S (2012) Evolutionary history of Lake Tanganyika’s predatory deep water cichlids. International Journal of Evolutionary Biology, Article ID 716209.
Klingenberg CP (2002) Morphometrics and the role of the phenotype in studies of the evolution of developmental mechanisms. Gene, 287, 3 10.
Klingenberg CP (2011) MorphoJ: an integrated software package for geometric morphometrics. Molecular Ecology Resources, 11, 353 357.
Klingenberg CP (2013) Visualizations in geometric morphometrics: how to read and how to make graphs showing shape changes. Hystrix, the Italian Journal of Mammalogy, 24, 15 24.
Koblmuller S, Egger B, Sturmbauer C, Sefc KM (2010) Rapid radiation, ancient incomplete lineage sorting and ancient hybridization in the endemic Lake Tanganyika cichlid tribe Tropheini. Molecular Phylogenetics and Evolution, 55, 318 334.
Koblmuller S, Salzburger W, Obermuller B et al. (2011) Separated by sand, fused by dropping water: habitat barriers and fluctuating water levels steer the evolution of rock dwelling cichlid populations in Lake Tanganyika. Molecular Ecology, 20, 2272 2290.
Kocher TD (2004) Adaptive evolution and explosive speciation: the cichlid fish model. Nature Reviews. Genetics, 5, 288 298.
Kruskal WH, Wallis AW (1952) Use of ranks in one criterion variance analysis. American Statistical Association, 47, 583 621.
Lachenbruch P (1967) An almost unbiased method of obtaining confidence intervals for the probability of misclassification in discriminant analysis. Biometrics, 23, 639 645.
Langerhans BR, Layman CA, Shokrollahi MA, Dewitt TJ (2004) Predator driven phenotypic diversification in Gambusia affinis. Evolution, 58, 2305 2318.
Langmead B, Trapnell C, Pop M, Salzberg SL (2009) Ultrafast and memory efficient alignment of short DNA sequences to the human genome. Genome Biology, 10, R25.
Levene H (1960) Robust tests for equality of variances. In: Contributions to Probability and Statistics: Essays in Honor of Harold Hotelling (eds Olkin I, Ghurye SG, Hoeffding W, Madow WG, Mann HB), pp. 278 292. Stanford University Press, Stanford.
Lopez Huertas E, Charlton WL, Johnson B, Graham IA, Baker A (2000) Stress induces peroxisome biogenesis genes. EMBO Journal, 19, 6770 6777.
Losos JB (2010) Adaptive radiation, ecological opportunity and evolutionary determinism. The American Naturalist, 175, 623 639.
Losos JB, Ricklefs RE (2009) Adaptation and diversification on islands. Nature, 457, 830 836.
Mardia K, Kent J, Bibby J (1979) Multivariate Analysis. Academic Press, London.
Martin CH, Cutler JS, Friel JP et al. (2015) Complex histories of repeated gene flow in Cameroon crater lake cichlids cast doubt on one of the clearest examples of sympatric speciation.Evolution, 69, 1406 1422.
McElhinny AS, Li JL, Wu L (2008) Mastermind like transcriptional co activators: emerging roles in regulating cross talk among multiple signaling pathways. Oncogene, 27, 5138 5147.
McKaye KR, Marsh A (1983) Food switching by two specialized algae scrapping cichlid fishes in Lake Malawi, Africa. Oecologia, 56, 245 248.
McMahan CD, Chakrabarty P, Sparks JS, Smith WL, Davis MP (2013) Temporal patterns of diversification across global cichlid biodiversity (Acanthomorpha: Cichlidae). PLoS One, 8, e71162.
Mendez M, Tella JL, Godoy JA (2011) Restricted gene flow and genetic drift in recently fragmented populations of an endangered steppe bird. Biological Conservation, 144, 2615 2622.
Meyer A (1990) Morphometrics and allometry in the trophically polymorphic cichlid fish, Cichlasoma citrinellum alternative adaptations and ontogenetic changes in shape. Journal of Zoology London, 221, 237 260.
Meyer A (1993) Trophic polymorphisms in cichlid fish: do they represent intermediate steps during sympatric speciation and explain their rapid adaptive radiation? In: Trends in Ichthyology (eds Schroeder JH, Bauer J, Schartl M), pp. 257 266. GSF Bericht and Blackwell, London.
Minagawa M, Wada E (1984) Stepwise enrichment of 15N along food chains: further evidence and the relation between d15N and animal age. Geochimica et Cosmochimica Acta, 48, 1135 1140.
Muzuka A (2009) Elemental and isotopic compositions of organic carbon and nitrogen of recently deposited organic matter in Empakai crater and its implication for climatic changes in northern Tanzania. Tanzania Journal of Science, 30, 87 96.
Netto Ferreira AL, Albrecht MP, Nessimian JL, Caramaschi _EP (2007) Feeding habits of Thoracocharax stellatus (Characiformes: Gasteropelecidae) in the upper rio Tocantins, Brazil. Neotropical Ichthyology, 5, 69 74.
Nguyen HM, Miyazaki H, Hoshi N et al. (2012) Modulation of voltage gated K+ channels by the sodium channel 1 subunit. Proceedings of the National Academy of Sciences, 109, 18577 18582.
Nosil P (2012) Ecological Speciation. Oxford University Press, Oxford.
Nosil P, Vines TH, Funk DJ (2005) Reproductive isolation caused by natural selection against immigrants from diver gent habitats. Evolution, 59, 705 719.
Parsons KJ, Cooper WJ, Albertson RC (2009) Limits of principal components analysis for producing a common trait space: implications for inferring selection, contingency, and chance in evolution. PLoS One, 4, e7957.
Parsons KJ, Cooper JW, Albertson RC (2011) Modularity of the oral jaws is linked to repeated changes in the craniofacial shape of African cichlids. International Journal of Evolutionary Biology, Article ID 641501.
Patterson N, Price AL, Reich D (2006) Population structure and eigenanalysis. PLoS Genetics, 2, 2074 2093.
Philippart J C, Ruwet J C (1982) Ecology and distribution of tilapias. In: The Biology and Culture of Tilapias (eds Pullin R, Lowe McConnell R), pp. 15 60. Manila, ICLARM.
Pinnegar JK, Polunin NVC (1999) Differential fractionation of d 13 C and d 15 N among fish tissues : implications for the study of trophic interactions. Functional Ecology, 13, 225 231.
Plath M, Pfenninger M, Lerp H et al. (2013) Genetic differentiation and selection against migrants in evolutionarily replicated extreme environments. Evolution, 67, 2647 2661.
Portner HO, Schulte PM, Wood CM, Schiemer F (2010) Niche dimensions in fishes: an integrative view. Physiological and Biochemical Zoology, 83, 808 826.
Purcell S, Neale B, Todd Brown K et al. (2007) PLINK: a tool set for whole genome association and population based link age analyses. American Journal of Human Genetics, 81, 559 575.
R Core Team (2014) R: A Language and Environment for Statistical Computing. R Foundation for Statistical Computing, Vienna, Austria. Available from http://www.R project.org/.
Recknagel H, Elmer KR, Meyer A (2013) A hybrid genetic linkage map of two ecologically and morphologically divergent Midas cichlid fishes (Amphilophus spp.) obtained by massively parallel DNA sequencing (ddRADSeq). Genes, Genomes, Genetics, 3, 65 74.
Roberts RB, Hu Y, Albertson RC, Kocher TD (2011) Craniofacial divergence and ongoing adaptation via the hedgehog pathway. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 108, 13194 13199.
Rohlf JF (1999) Shape statistics: procrustes superimpositions and tangent spaces. Journal of Classification, 16, 197 223.
Ruber L, Verheyen E, Meyer A (1999) Replicated evolution of trophic specializations in an endemic cichlid fish lineage from Lake Tanganyika. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 96, 10230 10235.
Ruber L, Meyer A, Sturmbauer C, Verheyen E (2001) Population structure in two sympatric species of the Lake Tanganyika cichlid tribe Eretmodini: evidence for introgression. Molecular Ecology, 10, 1207 1225.
Rundle HD, Nosil P (2005) Ecological speciation. Ecology Letters, 8, 336 352.
Rutschmann S, Matschiner M, Damerau M et al. (2011) Parallel ecological diversification in Antarctic notothenioid fishes as evidence for adaptive radiation. Molecular Ecology, 20, 4707 4721.
Ryan C, McHugh B, Trueman CN et al. (2012) Accounting for the effects of lipids in stable isotope (d13C and d15N values) analysis of skin and blubber of balaenopterid whales. Rapid Communications in Mass Spectrometry, 26, 2745 2754.
Salzburger W, Baric S, Sturmbauer C (2002) Speciation via introgressive hybridization in East African cichlids? Molecular Ecology, 11, 619 625.
Salzburger W, Mack T, Verheyen E, Meyer A (2005) Out of Tanganyika: genesis, explosive speciation, key innovations and phylogeography of the haplochromine cichlid fishes. BMC Evolutionary Biology, 5, 17.
Schelly R, Salzburger W, Koblmuller S, Duftner N, Sturmbauer C (2006) Phylogenetic relationships of the lamprologine cichlid genus Lepidiolamprologus (Teleostei: Perciformes) based on mitochondrial and nuclear sequences, suggesting introgressive hybridization. Molecular Phylogenetics and Evolution, 38, 426 438.
Schluter D (2000) The Ecology of Adaptive Radiation. Oxford University Press, Oxford.
Seegers L, Tichy H (1999) The Oreochromis alcalicus flock (Teleostei: Cichlidae) from lakes Natron and Magadi, Tanzania and Kenya, with descriptions of two new species. Ichthyological Exploration of Freshwaters, 10, 97 146.
Seegers L, Sonnenberg R, Yamamoto R (1999) Molecular analysis of the Alcolapia flock from lakes Natron and Magadi, Tanzania and Kenya (Teleostei: Cichlidae), and implications for their systematics and evolution. Ichthyological Exploration of Freshwaters, 10, 175 199.
Seegers L, Sonnenberg R, Tichy H (2001) The Alcolapia group, a remarkable species flock from Lakes Natron, Tanzania, and Magadi, Kenya: a further piece of puzzle of cichlid evolution? Journal of Aquariculture and Aquatic Science, IX, 335 364.
Seehausen O (2015) Process and pattern in cichlid radiations inferences for understanding unusually high rates of evolutionary diversification. New Phytologist, 207, 304 312.
Seehausen O, Terai Y, Magalhaes IS et al. (2008) Speciation through sensory drive in cichlid fish. Nature, 455, 620 626.
Shapiro SS, Wilk MB (1965) An analysis of variance test for normality (complete samples). Biometrika, 52, 591 611.
Sidlauskas BL, Mol JH, Vari RP (2011) Dealing with allometry in linear and geometric morphometrics: a taxonomic case study in the Leporinus cylindriformis group (Characiformes: Anostomidae) with description of a new species from Suriname. Zoological Journal of the Linnean Society, 162, 103 130.
Slatkin M (2005) Seeing ghosts: the effect of unsampled populations on migration rates estimated for sampled populations. Molecular Ecology, 14, 67 73.
Stewart TA, Albertson RC (2010) Evolution of a unique predatory feeding apparatus: functional anatomy, development and a genetic locus for jaw laterality in Lake Tanganyika scale eating cichlids. BMC Biology, 8, 8.
Stiassny MLJ, Meyer A (1999) Cichlids of the Rift Lakes. Scientific American, 280, 64 69.
Takahashi T, Koblmuller S (2011) The adaptive radiation of cichlid fish in Lake Tanganyika: a morphological perspective. International Journal of Evolutionary Biology, Article ID 620754.
Takeuchi Y, Hori M (2008) Behavioural laterality in the shrimp eating cichlid fish Neolamprologus fasciatus in Lake Tanganyika. Animal Behaviour, 75, 1359 1366.
Tichy H, Seegers L (1999) The Oreochromis alcalicus flock (Teleostei: Cichlidae) from lakes Natron and Magadi, Tanzania and Kenya : a model for the evolution of “new” species flocks in historical times? Ichthyological Exploration of Freshwaters, 10, 147 174.
Trapani J (2004) A morphometric analysis of polymorphism in the pharyngeal dentition of Cichlasoma minckleyi (Teleostei: Cichlidae). Archives of Oral Biology, 49, 825 835.
Vander Zanden MJ, Rasmussen JB (1999) Primary consumer d13C and d15N and the trophic position of aquatic consumers. Ecology, 80, 1395 1404.
Verheyen E, Salzburger W, Snoeks J, Meyer A (2003) Origin of the superflock of cichlid fishes from Lake Victoria, East Africa. Science, 300, 325 329.
Wagner CE, McIntyre PB, Buels KS, Gilbert DM, Michel E (2009) Diet predicts intestine length in Lake Tanganyika’s cichlid fishes. Functional Ecology, 23, 1122 1131.
Webster M, Sheets HD (2010) A practical introduction to land mark based geometric morphometrics. The Palaeontological Society Papers, 16, 163 188.
Weir BS, Cockerham CC (1984) Estimating F statistics for the analysis of population structure. Evolution, 38, 1358 1370.
Wessels FJ, Hahn DA (2010) Carbon 13 discrimination during lipid biosynthesis varies with dietary concentration of stable isotopes: implications for stable isotope analyses. Functional Ecology, 24, 1017 1022.
White TH (1953) Some speculations on the sudden occurrence of floods in the history of Lake Magadi. East Africa Natural History Society, 22, 69 71.
Whiteley AR, Hastings K, Wenburg JK et al. (2010) Genetic variation and effective population size in isolated populations of coastal cutthroat trout. Conservation Genetics, 11, 1929 1943.
Wigginton JE, Cutler DJ, Abecasis GR (2005) A note on exact tests of Hardy Weinberg equilibrium. American Journal of Human Genetics, 76, 887 893.
Wilson PJ, Wood CM, Maina JN, White BN (2000) Genetic structure of Lake Magadi tilapia populations. Journal of Fish Biology, 56, 590 603.
Wilson PJ, Wood CM, Walsh PJ et al. (2004) Discordance between genetic structure and morphological, ecological, and physiological adaptation in Lake Magadi tilapia. Physiological and Biochemical Zoology, 77, 537 555.
Wong K, Ren X, Huang Y et al. (2001) Signal transduction in neuronal migration: roles of GTPase activating proteins and the small GTPase Cdc42 in the Slit Robo pathway. Cell, 107, 209 221.
Yamaoka K (1983) Feeding behaviour and dental morphology of algae scraping cichlids (Pisces: Teleostei) in Lake Tanganyika. African Study Monographs, 4, 77 89.
Yamaoka K (1985) Intestinal coiling pattern in the epilithic algal feeding cichlids (Pisces, Teleostei) of Lake Tanganyika, and its phylogenetic significance. Zoological Journal of the Linnean Society, 84, 235 261.
Zaccara S, Crosa G, Vanetti I et al. (2014) Genetic and morphological analyses indicate high population mixing in the endangered cichlid Alcolapia flock of East Africa. Conservation Genetics, 15, 429 440.

[B]İlgili ve Benzer Diğer Makaleler[/B]

[URL]https://www.akvaryum.com/Forum/bir_grup_%E2%80%98topluluk_community%E2%80%99_tank_cikleti_k1005326.asp[/URL] - [B]20 Ocak 2025[/B]
[URL]https://www.akvaryum.com/Forum/tuzlu_su_cikletleri_k1006021.asp[/URL] - [B]10 Şubat 2025[/B]
[URL]https://www.akvaryum.com/Forum/ciklet_baliklarinin_cesitliligi_k1007966.asp[/URL] - [B]17 Mart 2025[/B]
[URL]https://www.akvaryum.com/Forum/aldatan_ve_aldatilan_cikletler_k1008761.asp[/URL] - [B]15 Nisan 2025[/B]
[URL]https://www.akvaryum.com/Forum/mutant_erkeklere_saldiran_disi_cikletler_k1009421.asp[/URL] - [B]13 Mayıs 2025[/B]
[URL]https://www.akvaryum.com/Forum/malawi_ciklet_sari_prenses_gelisim_asamalari_k1010164.asp[/URL] - 18 Haziran 2025
[URL]https://www.akvaryum.com/Forum/bazi_dogu_afrika_cikletlerindeki_cizgisel_kaliplar_k1010519.asp?PID=6095238#scrl6095238[/URL]- [B]14 Temmuz 2025[/B]
[URL]https://www.akvaryum.com/Forum/125_milyon_yil_oncesinden_bir_ciklet_k1010985.asp[/URL] - [B]12 Ağustos 2025[/B]
[URL]https://www.akvaryum.com/Forum/kesfedilen_10_milyon_yillik_3_ciklet_turu_k1012424.asp[/URL] - [B]11 Eylül 2025[/B]
[URL]https://www.akvaryum.com/Forum/orta_amerika_cikleti_erkek_midaslarda_bas_horgucu_k1012889.asp[/URL] - [B]15 Ekim 2025[/B]
[URL]https://www.akvaryum.com/Forum/gamerika_cikleti_geophaguslarda_diyet-morfoloji_k1013489.asp[/URL] - [B]19 Kasım 2025[/B]
[URL]https://www.akvaryum.com/Forum/baska_baliklarin_pullariyla_beslenen_bir_ciklet_k1013970.asp[/URL] - [B]16 Aralık 2025[/B][EDIT]Orhan76,2026-01-14 15:33:23[/EDIT]