Malawi Ciklet Sarı Prenses Gelişim Aşamaları

[B]Sarı Prenses Ciklet Labidochromis Caeruleus'ta Erken Gelişimsel ve Allometrik Modeller[/B]

M. Saemi-Komsari 1, H. Mousavi-Sabet 1, C. F. Kratochwil 2, M. Sattari 1, S. Eagderi 4 and A. Meyer 3

1 Department of Fisheries, Faculty of Natural Resources, University of Guilan, Sowmeh Sara, Guilan, Iran, 2 Zoology and Evolutionary Biology, Department of Biology, University of Konstanz, 78457, Constance, Germany, 3 Zukunftskolleg, University of Konstanz, 78457, Constance, Germany and 4 Department of Fisheries, Faculty of Natural Resources, University of Tehran, Karaj, Alborz Province, Iran

[B]Çevirmenin Önsözü[/B]

Malawi ciklet severler arasında çok popüler bir tür 'Labidochromis Caeruleus' diğer adıyla ülkemizde 'Sarı Prenses Ciklet', yabancılar arasında 'Electric Yellow Cichlid' veya kısaca 'Yellow Lab' diye anılan, benim de çok sevdiğim bir canlı. Yanılmıyorsam bu hafta başında forumda bir hobidaşımız ağızda kuluçka yapan bu cikleti yumurtalarını ağzından almadan başka bir tanka ayırdığını bunun doğru olup olmadığını ve 17-18. günde kusturabilir miyim diye sormuştu benim de çok kısaca cevabım (tabi burada uzun olmaması için) evet ve evet (19. günde uygun olur demiştim) olmuştu. Çok lafı uzatmadan dilerseniz bu canlının gelişim evrelerini bir çeviri makaleden birlikte okuyalım.

[B]Özet[/B]

Sarı Prenses Labidochromis caeruleus, Malawi Gölü'nden ağızda kuluçkaya yatan bir haplochromin ciklettir ve süs balığı endüstrisindeki en popüler cikletlerden biridir. L. caeruleus'un yumurtadan çıkıştan gençlik aşamasına kadar olan erken gelişimini araştırmak için morfolojik gelişimini ve allometrik büyüme (bir parçanın tüm organizmaya veya bir standarda göre göreceli büyümesi ve büyümenin ölçülüp incelenmesi) modellerini inceledik. Yeni yumurtadan çıkan larvalarda, çoğu organ ve vücut parçası henüz farklılaşmamıştı ve yumurtadan çıktıktan sonraki 15 güne kadar gelişmeye devam etti. Yumurta kesesi 13 günde tükendi. Vücudun ön ve arka bölgelerinde, özellikle allometrik büyüme ve allometrik büyümenin yörüngelerinin değiştiği dönüm noktaları vardı. Baş ve kuyruk büyümesine öncelik verildi ve bu da beslenme ve yüzme davranışıyla bağlantılı vücut parçalarının vücudun geri kalanından daha erken olgunlaştığını gösteriyordu. Ek olarak, büyüme kalıpları, solungaçlı solunum, duyum, ekzojen beslenme (metabolizmayı başlatıp çalıştırmaya yarayan beslenme) ve yüzme gibi hayati işlevlerle ilgili organların gelişiminin önceliklendirildiğini ortaya koydu. Diğer Afrika ve Neotropikal cikletlerle yapılan karşılaştırmalar, ontogenetik (bir organizmanın döllenmiş yumurtadan, olgun formuna ulaşıncaya dek izlediği gelişim sürecini tanımlar) süreçlerde ve ön-arka eksen boyunca allometrik büyümede farklılıklar ve gelişim zamanlamasında çeşitlilik olduğunu ortaya koydu. Bu sonuçlar, erken morfolojik gelişimin ve ontogenik süreçlerin ağızda kuluçkaya yatan cikletlerde gözlemlenen belirgin ebeveyn bakımına nasıl yanıt verebileceğini göstermektedir.

[B]Giriş[/B]

Balıkların erken gelişim ve büyüme modellerinin bilinmesi, kuluçkahane üretiminin değerlendirilmesi ve optimizasyonu (Koumoundouros ve diğerleri, 1999; van Maaren ve Daniels, 2000) ve fenotipik çeşitliliği yönlendiren moleküler ve gelişimsel mekanizmaların daha iyi anlaşılması (Meyer, 1986, 1987, 1988; Salzburger ve Meyer, 2004; Henning ve Meyer, 2014; Kratochwil ve Meyer, 2015; Kratochwil ve diğerleri, 2015) için önemlidir. Erken larval gelişim, genetik ve çevresel faktörler tarafından düzenlenen morfometrik değişikliklere bağlıdır (Gilbert ve Bolker, 2003). Ontogenetik allometrik kaymalar (yani vücut parçaları arasındaki bağıl büyüme oranlarındaki farklılıklar) hem sabit hem de fenotipik olarak plastik morfolojik farklılıklara katkıda bulunur (Simonovic vd., 1999; Shingleton vd., 2007; Muschick vd., 2011; Schneider & Meyer, 2017). Bu kaymalar çevresel koşullar ve ekolojiyle bağlantılıdır (Dettlaff vd., 1993; Osse vd., 1997). Allometrik ve izometrik büyüme desenleri, bireysel vücut parçalarının boyutunun vücut boyutuna göre çizilmesiyle ortaya çıkarılabilir (Simonovic vd., 1999; Shingleton vd., 2007). Bu ilgi çekicidir çünkü yetişkin bireylerdeki morfolojik farklılıklar genellikle allometrik ve izometrik genç bireylerdeki büyüme modellerindeki çeşitlilik yoluyla üretilir (Osse & van den Boogaart, 1995; van Snik vd., 1997). Dahası, gelişimsel evreleme ve büyüme modelleri, model ve model olmayan türler arasındaki gelişimsel süreçlerin ve büyüme modellerinin karşılaştırılmasına olanak tanır ve böylece evrimsel değişimin altta yatan mekanizmalarını ortaya çıkarır (Meijide & Guerrero, 2000; Pena & Dumas, 2009). Ancak, yüzlerce balık türüyle ilgili gelişim verilerinin bulunmasına rağmen, nispeten az sayıda çalışma çeşitli ve tür açısından zengin olan Cichlidae familyasına odaklanmıştır ve haplochromin cikletler üzerine yapılan çalışmalar özellikle seyrektir (Balon, 1977; Richards & Leis, 1984; Holden & Bruton, 1994; Britz, 1997; Stiassny & Meyer, 1999; Lopes ve diğerleri, 2015).

2500 ila 3000 türle cikletler, teleostların (kemik yapısına sahip balıklar) tür açısından en zengin ailelerinden biridir (Fryer & Iles, 1972; Meyer ve diğerleri, 1991; Sturmbauer ve Meyer, 1992; Meyer, 1993; Farias ve diğerleri, 2000; Snoeks, 2000; Turner ve diğerleri, 2001) ve birçok önemli süs balığını içerir. Cikletler vücut şekillerinde ve renk paternlerinde olağanüstü çeşitlilik gösterir (Meyer, 1993; Kornfield&Smith, 2000). Özellikle, vücut şekli çeşitliliği sonuçta gelişim sırasındaki allometrik büyümedeki çeşitliliğe bağlanabilir. Cikletler, muhtemelen gelişim modellerini etkileyen iki alternatif üreme stratejisine ayrılabilir: ebeveyn bakımı ve döllenmiş yumurtaların ve gelişen yavruların korunmasını sergileyen alt tabaka kuluçkacıları (substrat kuluçkacıları) ile döllenmiş yumurtaları ve gelişen yavruları ağız boşluğunda taşıyan ağız kuluçkacıları (Barlow, 1991; Keenleyside, 1991). Genel olarak, ağız kuluçkacıları erken gelişmiş, yani daha büyük, tamamen gelişmiş yavrular daha fazla ebeveyn bakımı alır (ebeveyn bakımına ihtiyaç duyar), oysa alt tabaka kuluçkacıları daha küçük olup bakıma daha az muhtaçtırlar (kendi kendine yeten) (Noakes, 1991).

Bu çalışma için hedef tür olan Sarı Prenses Labidochromis caeruleus Fryer 1956, Malavi Gölü'ndeki Nkhata Körfezi kıyı bölgesine özgü popüler bir tatlı su akvaryum balığıdır (Konings, 2001). Malavi Gölü'nün 800-1000 endemik ciklet türü içerdiği tahmin edilmektedir (Turner vd., 2001), bunların çoğunun tek bir atadan türediğine inanılmaktadır (Meyer vd., 1990; Verheyen vd., 2003; Turner, 2007) ve bu türler birçok çarpıcı forma uyarlanabilir bir yayılım geçirmiştir (Lee vd., 2014). Bu çeşitlilik, Malavi Gölü cikletlerini, fenotipik çeşitlilikte gelişimsel farklılıkların, moleküler mekanizmaların ve ekolojik faktörlerin rolünü anlamak için ideal bir model haline getirir (Salzburger & Meyer, 2004; Seehausen, 2006).

Bu makalenin amacı, L. caeruleus'un erken morfolojik gelişiminin kapsamlı bir tanımını sunmaktır. Laboratuvarda yetiştirilen örnekler, allometrik büyüme modellerini incelemek için yumurtadan çıktıktan sonra 51 güne kadar incelendi. Çalışma, büyümenin vücudun en ön ve en arka kısımlarında (yani baş ve kuyruk) önceliklendirildiği ve ağızda kuluçkaya yatan L. caeruleus'un, substratta yumurtlayan çikletlere kıyasla morfolojik gelişimde farklılıklar gösterdiği hipotezini test etti (Meyer, 1986, 1987, 1988). Son olarak, çalışma erken gelişimsel morfolojiyi yüzme, beslenme ve av tespiti gibi belirli davranışlarla ilişkilendirir ve cikletlerin erken morfolojik gelişimi, sistematiği ve filogenetiği (çeşitli organizma grupları (örneğin türler veya topluluklar) arasındaki evrimsel ilişkinin araştırması) üzerine gelecekteki çalışmalar için bir temel oluşturur.

[B]Malzemeler ve Yöntemler[/B]

Üç üreme çifti L. caeruleus yerel bir süs balığı çiftliğinden elde edildi ve yumurtlama için akvaryumlara transfer edildi. Yumurtlama akvaryumlarının su değişkenleri şunlardı: sıcaklık 28±1∘ C, pH 7·5±0·4, sertlik 170±10 mg/l ve çözünmüş oksijen 5·9±0·3 mg/l.

Yumurtadan çıkma döllenmeden 3 gün sonra gerçekleşti ve larvalar yetiştirme için yeni akvaryumlara transfer edildi. Yetiştirme akvaryumlarının su değişkenleri, yumurtlama akvaryumlarıyla aynıydı. Yeni çıkan larvalar yumurtadan çıktıktan 3-5 gün sonra aktif olarak yüzmeye başladılar ve 1 ila 5 gün arasında Artemia nauplii ve mikro kurtçuklarla, ardından 1 ila 51 gün arasında günde iki kez nauplii ve ticari gıda peletlerinin karışımıyla (Biomar A/S; www.biomar.com: %58 protein, %15 lipit) beslendiler.

Gelişim, 1. günden (yumurtadan çıktıktan 12 saat sonra) başlayarak 51. güne kadar, Balon (1977, 1986, 1999) ve Meijide & Guerrero (2000) tarafından kullanılan terminoloji, açıklamalar ve gelişimsel kriterler baz alınarak farklı aşamalarda karakterize edildi. Rastgele seçilen beş larva ilk 5 günde bir kez, ardından 51. güne kadar her iki günde bir toplandı. Örnekler aşırı dozda karanfil tozu solüsyonuyla öldürüldü, fotoğraflandı ve ardından %4'lük tamponlu formalin solüsyonuna alındı. Miyotomların (tek bir spinal sinirin ağ kurduğu kas grubudur) varlığı, yumurta kesesi emilimi, göz ve vücut pigmentasyonu, ağız ve anüs açıklığı, notokord fleksiyonu (notokorf eğilmesi-omurgalının embriyoda bükülmesi), yüzgeç gelişimi, pulların görünümü ve yanal çizgi gelişimi dahil olmak üzere örneklerin morfolojik özellikleri bir Leica MC5 Stereozoom mikroskobu altında incelendi (www.leica-microsystems.com).

Alometrik büyüme desenleri aşağıdaki morfolojik özellikler açısından karakterize edildi: toplam uzunluk (LT), baş uzunluğu (LH), gövde uzunluğu (LTr), kuyruk uzunluğu (LTa), maksimum vücut derinliği (DB), göz çapı (DE) ve burun uzunluğu (premaksillanın ucundan gözün ön kenarına kadar ölçüldü; LSn).

[IMG]https://foto.akvaryum.com/fotolar/240492/180620251135381.jpg[/IMG]
[B]Şekil 1.[/B] Labidochromis caeruleus'un erken ontogenetik gelişimi: (a) yumurtadan çıktıktan 1 gün sonra, (b) 5.gün, (c) 7.gün, (d) 9.gün ve (e) yüzgeç ışınları ve genç morfoloji tamamlandığında 19.gün. (c) Ölçülen morfometrik özellikler: LT, toplam uzunluk, (LH, baş uzunluğu, (LTr, gövde uzunluğu, (LTA, postanal kuyruk uzunluğu. Ölçek çubuğu=1 mm.

[B]Sonuçlar

MORFOLOJİK GELİŞİM[/B]

L. caeruleus'un yumurtadan çıkıştan 51.güne kadar LT'sindeki artış doğrusaldı (r2 =0,92) (Şekil 2).

[IMG]https://foto.akvaryum.com/fotolar/240492/180620251137421.jpg[/IMG]
[B]Şekil 2.[/B] Labidochromis caeruleus'ta toplam uzunluk (LT) ile yumurtadan çıktıktan sonraki gün sayısı (dph) arasındaki ilişki (y=0,5336x+4·0927, r2 =0·92, P0·05).

[B]Yumurtadan çıkış sonrası aşama[/B]

Yumurtadan çıkış noktasında (0.gün), yeni yumurtadan çıkan bireylerin ağzı ve anüsü kapalıydı, 23 miyomer (kas bölütü) görülebiliyordu ve gözleri tamamen pigmentliydi. 4.güne kadar yeni yumurtadan çıkan larvalar [3,4 mm LT; Şekil 1(a) ve 3(a)–(d)] neredeyse hiç pigmenli değildi burun üzerinde ve yumurta kesesinin yüzeyinde seyrek melanoforlar (melanin pigmenti kapsayan hücreler) vardı. İlk melanoforlar (göz melanoforları hariç) yumurta kesesinin yüzeyinde belirdi.

Yıldız şeklinde melanoforlar başı, gövdenin ön kısmını ve vücudun sırt kısımlarını kaplıyordu. 5.günde kuyruk genişlemesi görülebiliyordu [6,5 mmLT; Şekil 1(b) ve 4(e)]. Bazı larvaların ilk birkaç gün boyunca kavisli gövdeleri vardı, ancak 4. günden sonra hepsi düzleşti [Şekil (1b) ve 3(e)]. Vücudun üst kısmını yamalı pigmentasyon kapladı.

[B]Ağız açıklığı aşaması[/B]

5.günde ilkel sırt ve anal yüzgeçler belirdi ve pigmentliydi, kuyruk ve anal ışın rudimentleri (canlılarda zaman içerisinde işlevsizleşerek iz halinde kalmış körelmiş yapılar) belirdi, ağız ve anüs açıldı. Operkulum da gelişmeye başladı [Şekil 1(b)] ve bir çift küçük, disk şeklinde pektoral yüzgeç tomurcuğu belirdi. 7 dph'de kuyruk yüzgeci ışınları belirdi [Şekil 1(c) ve 3(f)].

[B]Yumurta kesesi aşaması[/B]

9.günde yumurta kesesinin yaklaşık yarısı emilmiş ve pelvik ve pektoral yüzgeçler gelişmişti [Şekil 3(h)], notokord fleksiyonu eğik bir açıyla tamamlandı (c. 30 ∘) [Şekil 3(g)] ve kuyruk, sırt ve anal yüzgeç ışınları ayırt edilebilir hale geldi [Şekil 1(d) ve 3(h)].

[B]Serbest yüzme aşaması[/B]

11.günde, yumurta kesesinin büyük bir kısmı tükendi ve pektoral yüzgeçler işlevsel olarak gelişti [Şekil 3(i)].

[B]Eşleşmemiş yüzgeç aşaması[/B]

13.günde dorsal ve anal yüzgeç ışınları farklılaştı ve gelişti. Pelvik yüzgeç ışınları sayısı beş veya altıydı, yumurta kesesi zar zor görülebiliyordu ve ilk pullar gözlemlendi.

[B]Gençlik aşaması[/B]

Vücut şekli ve pigmentasyonu yetişkin fenotipine benzemeye başladı. Pullar vücudu tamamen kapladı ve yanal çizgi görülebiliyordu. Örnekler 15.günde pigmentasyon desenlerinde cinsel dimorfizmler gösterdi [Şekil 3(j), (k)]: Erkek pigmentasyon deseni [Şekil 3(l), (m)] erkek gövdesinin üst kısmında dikey çubuklar ve dişi düzenli olarak soluk sarı renktedir. Yüzgeç ışını sayıları şunlardı: kuyruk yüzgeci 19–27, sırt yüzgeci 24–30, anal yüzgeç 10–12, pelvik yüzgeç 5–6 ve pektoral yüzgeç 8–12. Daha sonra, dallanmamış ışınlar dorsal, anal ve pelvik yüzgeçlerde tamamen farklılaştı. Dallanmamış yüzgeç ışını sayıları şunlardı: sırt yüzgeci 16–19, anal yüzgeç dört ila altı ve pelvik yüzgeç iki veya üç. Yanal çizgi 19.günde görünür hale geldi [Şekil 1(d)], bundan sonra çoğu yapı tamamen gelişti ve sadece vücut boyutu arttı [Şekil 1(d)].

[IMG]https://foto.akvaryum.com/fotolar/240492/180620251141231.jpg[/IMG]
[B]Şekil 3.[/B] Labidochromis caeruleus'un gelişim evreleri: (a) yeni yumurtadan çıkmış larva (toplam uzunluk 2 mm LT), (b) yumurtadan çıktıktan 1 gün sonra (dph) (2,1 mm LT), (c) 2 dph (2,5 mm LT), (d) 3 dph (3,5 mm LT) (e) 5 dph (6,5 mm LT), (f) 7 dph (9,8 mm LT), (g) 9 dph (11,1 mm LT), (h) sırt görünümü 9 dph, (i) 11 dph, (12,1 mmLT), (j & k) erkek ve dişide 15 dph'ye kadar belirgin renklenme deseni, (13,5 mm LT), (l & m) olgun erkek ve dişide belirgin renklenme deseni (8,5 cm LT).

[B]ALLOMETRİK BÜYÜME MODELİ[/B]

Baş uzunluğu (LH), 13.gündeki dönüm noktasından önce pozitif allometrik büyüme (b=2,50) gösterdi, ardından 51.güne kadar pozitif ancak azalmış allometri (b=1,34) ile devam etti [Şekil 4(a)]. Gövdenin büyümesi (LTr), 7.gündeki dönüm noktasından önce negatif allometrikti (b=0,61) [Şekil 4(b)], ardından pozitif allometrik hale geldi (b=1,77). İlk 7 günde, LTr'nin LT'ye göre oranı %64'ten %31'e düştü, ardından fleksiyon sonrası dönemde %24 ila %34 LT arasına düştü (Tablo I).

Kuyruk uzunluğu (LTa), 19.gündeki dönüm noktasından önce pozitif allometrik büyüme (b=2,38) gösterdi ve LT'de %23'ten %48'e çıktı. Dönüm noktasından sonra LTa negatif allometrik büyüme (b=0,82) gösterdi ve LTa'nın LT'ye oranı %46'dan %38'e düştü [Tablo I ve Şekil 4(c)]. Göz çapı (DE), 41.gündeki dönüm noktasından önce pozitif allometrik büyümeye (b=2,18) sahipti, daha sonra izometrik olarak büyüdü (b=1,18). Dahası, DE'nin LT'ye oranı, 41.gündeki dönüm noktasından önce %9,7'den %15,2'ye çıktı, daha sonra dönüm noktasından 51.güne kadar %15,7'den %11,6'ya düştü [Tablo I ve Şekil 4(d)].

Burun uzunluğu (LSn), 37.günde bükülmesinden önce (b=3·26) ve (b=2·56) sonra pozitif allometrik büyüme gösterdi. Burun uzunluğu 1.günde %1,2 LT idi ve 18.günde LT'nin %8'ine ulaştı. Bükülmeden sonra burun büyümesi arttı ve LT'nin %9 ila %11'ine ulaştı [Şekil 4(e)]. Vücut derinliği (DB), 33.gündeki bükülmeyle beraber pozitif allometrik büyüme gösterdi (b=3·19), DB 1.günde LT'nin %10,5'iydi ve 33.günde %25,5 LT'ye genişledi. 35.günde DB pozitif ancak azalmış allometrik büyüme gösterdi (b=1·46) [Tablo I, Şekil 4(f) ve Tablo S1'deki Destekleyici Bilgiler].

[IMG]https://foto.akvaryum.com/fotolar/240492/180620251143191.jpg[/IMG]
[B]Şekil 4. [/B]Bükülmeden (embriyonal bükülme) önce ve sonraki büyümeyle yumurtadan çıkış ve sonrası (51 günlük dönem) erken gelişim döneminde genç Labidochromis caeruleus'un toplam uzunluk (LT) ile ortalama (a) baş uzunluğu (LH), (b) gövde uzunluğu (LTr), (c) kuyruk uzunluğu (LTa), (d) göz çapı (DE), (e) burun uzunluğu (LSn) ve (f) vücut derinliği (DB) arasındaki ilişki.

[B]Tablo 1.[/B] Larval Labidochromis caeruleus'un çeşitli morfometrik alt birimlerinin gelişimsel hızlarının eğimleri (slope) ve aralıkları (range), bükülmeden önce (pre-inflection) ve sonra (post-inflection)

[IMG]https://foto.akvaryum.com/fotolar/240492/180620251144121.jpg[/IMG]

[B]TARTIŞMA[/B]

L.caeruleus gibi ağızda kuluçkaya yatan ciklet türlerinin, yaşam öyküleri ve morfolojik gelişimleri, renk desen oluşumu, kraniyofasiyal (baş ve yüz bölgesi) gelişim ve yetişkin vücut şeklinin gelişimi dahil olmak üzere substratta yumurtlayan cikletlerden farklı olduğu varsayılmaktadır (Meyer, 1986, 1987, 1988). Örneğin, L. caeruleus renk desenleri, zebra balığı Danio rerio (Hamilton 1822) veya medaka Oryzias latipes (Temminck & Schlegel 1846) gibi teleost balıklarından daha sonra gelişir (Kimmel ve diğerleri, 1995; Iwamatsu, 2004). Embriyolarda bile, renk desenleri avlanma riskini azaltmak için kamuflaj sağlamak açısından önemli olabilir (Sanches ve diğerleri, 1999; Hilsdorf ve diğerleri, 2002). Sonuçlarımız, renk deseni gelişiminin başlangıcındaki değişikliklerin, L. caeruleus gibi iyi korunan ağızda kuluçkaya yatan ciklet larvalarında avlanma riskinin azalmasıyla bağlantılı olabileceğini öne sürüyor.

Ağız açma zamanlaması ile yumurta kesesi emilimi arasında yakın bir ilişki daha önce gösterilmiştir (Lasker ve ark., 1970). Bununla beraber, endojen beslenmeden ekzojen beslenmeye bir geçiş aşaması olmakta (Sato ve ark., 2003), bu aşamanın sonunda, mevcut çalışmada yaklaşık 13.günde, L. caeruleus larvaları öngörülemeyen çevre koşullarında hayatta kalmalarını desteklemek için uygun bir boyuta ve organ gelişimine ulaşmaktadır (Kamler ve Keckeis, 2000). Tatlı suda ağızda kuluçkaya yatan bir ciklet olan L. Caeruleus’un yumurta kesesini emmesi, substratta kuluçkaya yatan cikletlerden (Meyer, 1986, 1987, 1988; Meijide & Guerrero, 2000; Kratochwil ve diğerleri, 2015) ve haplochromin olmayan Nil tilapiası Oreochromis niloticus gibi (ki bu tür, yüksek doğurganlık ve her grupta yüzlerce yumurta ile karakterize edilir, bu sayı, L. caeruleus'ta tipik olarak 30-40'tır (Fujimura & Okada, 2007)) ağızda kuluçkaya yatanlardan daha uzun zaman aldı. Dahası, yumurta kesesinin kalıntısı gençlik evrelerinde bile gözlemlenebilir.

Genç L. caeruleus, morfoloji ve beslenme davranışı bakımından daha bu evrede yetişkinlere benzer bu da ağızda kuluçkaya yatan cikletlerde, substratta yumurtlayan cikletlere kıyasla endojen beslenmeden ekzojen beslenmeye geçiş aşamasının daha uzun olduğunu ima eder. Malavi Gölü cikletlerinin substratta kuluçkaya yatan cikletlerden daha az sayıda, daha büyük yumurta ürettiği bilinmektedir (Morrison ve ark., 2001), bu da muhtemelen L. caeruleus'ta yumurta kesesinin tükenme süresinin daha uzun olmasını açıklar. Daha fazla maternal yatırım ve daha uzun maternal (anne) bakım süreleri olan larvalar, ontogeni'nin sonraki aşamalarında beslenmeye başlayabilir ve kendi kendine beslenmekten kaçınabilir. Larval aşamanın süresinin büyük ölçüde mevcut yiyeceğe bağlı olduğu öne sürülmüştür (Strathmann, 1986), ancak larval balıklar besinlere ve yiyecek kaynaklarına erişebiliyorsa daha hızlı büyümeleri gerekir (Swearer ve ark., 1999). Alternatif olarak, diğer yazarlar uzun bir larval fazın belirli gelişimsel süreçleri tamamlamak için gerekli olabileceğini öne sürmüşlerdir (Radtke ve diğerleri, 2001). Nispeten uzun bir larval periyoda (±2 hafta) sahip bir ağız kuluçkacısı olan L. caeruleus, gıda erişilebilirliğinin zor olduğu koşullarda deneysel olarak yetiştirilen dişilerin daha büyük yumurtalar ve yavrular ürettiği bilindiğinden, yiyecek mevcudiyetine bağlı ebeveyn bakımı göstermiştir (Taborsky, 2006a, 2006bb). Buna karşılık, daha büyük yumurtaların korundukları daha uzun gelişimsel sürelere sahip olması nedeniyle, yumurta boyutu bakımdaki artışa yanıt olarak artabilir (Shine, 1978; Sargent, 1997).

Mevcut çalışmada, eşleştirilmiş ve eşleştirilmemiş yüzgeçler farklı larval evrelerde gelişmiştir. İlkel yüzgeç kıvrımının yüzey alanını artırarak hareket kabiliyetini ve solunumu iyileştirmesi muhtemeldir (van Snik vd., 1997; Geerinckx vd., 2008). Yüzgeç ışınlarının gelişimi, yüzme stilinde anguilliform larval tipten (yılan balıklarınınki gibi bir dalganın uzun ve ince bir gövde boyunca eşit olarak geçtiği sivri uçlu morfolojik patern) sub-carangiform gençl tipe (alt-karangiform, dalganın kuyruğa doğru genliğinin hızla arttığı mprfolojik yapı) geçişle ilişkili olabilir (van Snik vd., 1997; Gisbert, 1999; Gisbert vd., 2002; Pena & Dumas, 2009), bu da L. caeruleus'ta ekzojen beslenmenin başlamasından önce gerçekleşir (Meijide & Guerrero, 2000; Korzelecka-Orkisz vd., 2012). Açlık ve yırtıcılık, erken gelişim evrelerinde yüksek ölüm oranının ana faktörleri olarak bilinir (Chambers & Trippel, 1997), bu nedenle hareket ve beslenmedeki geçişlerin zamanlaması ve koordinasyonu muhtemelen önemlidir (Domenici & Kapoor, 2010).

Yumurtadan çıkmadan bükülmeye kadar başın pozitif allometrik büyümesi, beynin, duyusal sistemlerin (örn. görme ve koku alma), solunum sisteminin ve yiyecek bulmak ve elde etmek için gereken gıda işleme organlarının gelişimiyle ilişkili olabilir (van Snik vd., 1997; Gisbert vd., 2002). L. caeruleus'ta başın pozitif allometrik büyümesi bükülmeden sonra azalsa da, katsayı değerleri diğer teleostlardaki izometrik büyüme eğilimlerine kıyasla hala daha yüksektir (Osse & van den Boogaart, 2004). L. caeruleus gibi ağızda kuluçkaya yatan cikletlerin büyük baş boyutu, daha uzun bir gelişim dönemi boyunca pozitif allometrik baş büyümesiyle açıklanabilir.

Pozitif kuyruk allometrisi çoğunlukla kuyruk yüzgecinin gelişimi ve yüzgeç ışınlarının kemikleşmesiyle ilişkilidir (Betti ve ark., 2009; Maciel ve ark., 2010). Gövde uzunluğu (LTr), diğer teleostlara benzer şekilde 7.güne kadar negatif bir allometrik büyüme paterni gösterdi (Osse ve van den Boogaart, 1999; Osse ve van den Boogaart, 2004; Nogueira ve ark., 2014). Osse ve van den Boogaart (1995), baş ve kuyruğun hızlı büyümesinin vücuttaki sürtünmenin azalması ve yüzme yeteneğinin iyileştirilmesiyle ilişkili olabileceğini öne sürdü. Daha sonra, pozitif gövde büyümesi sindirim sisteminin tamamlanmış gelişimi ve işlevselliğiyle bağlantılı olabilir (Asgari ve ark., 2014). Ek olarak, vücut derinliğinin pozitif allometrik büyümesi, sindirim sisteminin ve işlevsel bezlerinin gelişimiyle ilişkilidir (Pena ve ark., 2003). Bu değişiklikler ayrıca, ekzojen beslenmeye geçiş ve gelişmiş yüzme kapasitesiyle (Gisbert ve ark., 1999) aynı zamana denk gelmiştir ve bu da yiyecek yakalama ve yırtıcılardan kaçınmayı sağlar (Osse ve van den Boogaart, 1995, 1999, 2004). Bu nedenle, seçici organogenez (gastrulasyonun sonunda başlayan ve doğuma kadar devam eden embriyonik gelişim aşamasıdır) erken yaşamda bir hayatta kalma stratejisi olarak işlev görebilir (Osse ve ark., 1997; van Snik ve ark., 1997; Gisbert, 1999).

L. caeruleus'un, ağızda kuluçkaya yatan cikletlerin yaşam geçmişinde adaptasyonlar olan organogenezde çeşitli gelişimsel değişiklikler sergileyeceğini varsaydık. Örneğin, L. caeruleus'un baş, gövde ve kuyruğunun allometrik büyümesi, Neotropikal substratta kuluçkaya yatan Cichlasoma dimerus (Heckel 1840), Pterophyllum scalare (Schultze 1823) ve Nannacara anomala Regan 1905 gibi cikletlere kıyasla bükülme noktalarından önce ve sonra aynı eğilimleri gösterdi, ancak bükülme (embriyonun bükülmesi) büyüklüğü ve süresinde değişiklik vardı (Meijide&Guerrero, 2000;Kupren ve ark., 2014; Eagderi ve ark., 2017). L. caeruleus'un (2,50) baş uzunluğu allometrisi ve bükülmesi, P. scalare'den (b=3,19; 6 dph) daha zayıf ve daha sonra (11. günde) gerçekleşti. L. caeruleus'un kuyruk büyüme eğrisi (19.gün) N. anomala'dan (4 gün), C. dimerus'tan (Meijide & Guerrero, 2000) ve P. scalare'den (Korzelecka-Orkisz ve diğerleri, 2012) (6 gün) daha sonraydı. Substratta kuluçkaya yatan cikletler arasındaki çeşitlilik kısmen maksimum yetişkin boyutu (yetişkin Cichlasoma Swainson 1939 ve Pterophyllum Heckel 1840, Nannacara Regan 1905'ten en az iki kat daha büyüktür) ve yetiştirme koşulları (yani sıcaklık ve beslenme programı) (Kupren ve diğerleri, 2014) ile açıklanabilir. Sonuç olarak, L. caeruleus'un erken gelişimi sırasında ontogenik süreçlerin zamanlaması ve büyüklüğündeki farklılıklar fenotipik farklılaşma ve adaptasyona dair yeni bir bakış açısı sağlar. Çalışmamız, daha uzun yumurta kesesi tüketme dönemlerini ve özellikle L. caeruleus'un ve daha genel olarak ağızda kuluçkaya yatan haplochromin cikletlerinin karakteristikleri olarak çeşitli organogenetik süreçlerin önceliklendirilmesini ortaya koymaktadır.

Yazarlar, L. caeruleus'u yumurtlamaya hazırlamada yardımları için S. Rahmani'ye ve el notları hakkındaki yorumları için M. Sefton'a teşekkür etmek isterler.

[B]Referanslar[/B]

Asgari, R., Rafiee, G., Eagdei, S., Shahrooz, R., Pourbagher, H., Agh, N. & Gisbert, E. (2014). Ontogeny of the digestive system in hatchery produced beluga (Huso huso Linnaeus, 1758); a comparative study between Beluga and genus Acipenser. Aquaculture Nutrition 20, 595–608.
Balon, E. K. (1977). Early ontogeny of Labeotropheus Ahl 1927 (Mbuna, Cichlidae, Lake Malawi), with a discussion of advanced protective styles in fish reproduction and development.Environmental Biology of Fishes 2, 147–176.
Balon, E. K. (1986). Types of feeding in the ontogeny of fishes and the life-history model.Environmental Biology of Fishes 16, 11–24.
Balon, E. K. (1999). Alternative ways to become a juvenile or a definitive phenotype (and on some persisting linguistic offenses). Environmental Biology of Fishes 56, 17–38.
Barlow, G.W. (1991). Mating systems among cichlid fishes. In Cichlid Fishes: Behavior, Ecology and Evolution (Keenleyside, M. H. A., ed), pp. 173–190. London: Chapman & Hall.
Betti, P., Machinandiarena, L. & Ehrlich, M. D. (2009). Larval development of Argentine hake Merluccius hubbsi. Journal of Fish Biology 74, 235–249.
Britz, R. (1997). Egg surface structure and larval cement glands in nandid and badid fishes with remarks on phylogeny and biogeography. American Museum Novitates 3195, 1–7.
Chambers, R. C. & Trippel, E. A. (1997). Early Life History and Recruitment in Fish Populations, 1st edn. London: Chapman & Hall.
Dettlaff, T. A., Ginsburg, A. S. & Schmalhausen, O. I. (1993). Sturgeon Fishes: Developmental Biology and Aquaculture. Berlin: Springer-Verlag.
Domenici, P. & Kapoor, B. G. (2010). Fish Locomotion: An Eco-Ethological Perspective. Boca Raton, FL: Science Publishers.
Eagderi, S., Moshayedi, F. & Mousavi-Sabet, H. (2017). Allometric growth pattern and morphological changes of Pterophyllum scalare (Schultze, 1823) during the early development.Iranian Journal of Science and Technology 41, 965–970.
Farias, I. P., Meyer, A. & Ortí, G. (2000). Total evidence: molecules, morphology and the phylogenetics of cichlids fishes. Journal of Experimental Zoology 288, 76–92.
Fryer, G. & Iles, T. D. (1972). The Cichlid Fishes of the Great Lakes of Africa: Their Biology and Evolution. Edinburgh: Oliver & Boyd.
Fujimura, K. & Okada, N. (2007). Development of the embryo, larva and early juvenile of Nile tilapia Oreochromis niloticus (Pisces: Cichlidae). Developmental staging system. Development, Growth & Differentiation 49, 301–324.
Geerinckx, T., Verhaegen, Y.&Adriaens, D. (2008). Ontogenetic allometries and shape changes in the suckermouth armoured catfish Ancistruscf. triradiatus Eigenmann (Loricariidae, Siluriformes), related to suckermouth attachment and yolk-sac size. Journal of Fish Biology 72, 803–814.
Gilbert, S. F. & Bolker, J. A. (2003). Ecological developmental biology: preface to the symposium. Evolution & Development 5, 3–8.
Gisbert, E. (1999). Early development and allometric growth patterns in Siberian sturgeon and their ecological significance. Journal of Fish Biology 54, 852–862.
Gisbert, E.,Williot, P. & Castello-Orvay, F. (1999). Behavioural modifications of Siberian sturgeon (Acipenser baerii Brandt) during early life stages of development: their significance and use. Journal of Applied Ichthyology 15, 237–242.
Gisbert, E., Merino, G., Muguet, J. B., Bush, D., Piedrahita, R. H. & Conklin, D. E. (2002). Morphological development and allometric growth patterns in hatcheryreared California halibut larvae. Journal of Fish Biology 61, 1217–1229.
Henning, F. & Meyer, A. (2014). The evolutionary genomics of cichlid fishes: explosive speciation and adaptation in the postgenomic era. Annual Review of Genomics and Human Genetics 15, 1–516.
Hilsdorf, A. W. S., Penman, D. J., Farias, E. C. & McAndrew, B. (2002). Melanophore appearance in wild tilapia embryos. Pigment Cell & Melanoma Research 15, 57–61.
Holden, K. K. & Bruton, M. N. (1994). The early ontogeny of the southern mouth-brooder, Pseudocrenilabrus philander (Pisces, Cichlidae). Environmental Biology of Fishes 41, 311–329.
Huxley, J. S. (1950). Relative growth and form transformation. Proceedings of the Royal Society B 137, 465–469.
Iwamatsu, T. (2004). Stages of normal development in the medaka Oryzias latipes. Mechanisms of Development 121, 605–618.
Kamler, E. & Keckeis, H. (2000). Reproduction and early life history of Chondrostooma nasus: implications for recruitment. Polski Archive Hydrobiologie 47, 73–85 (a review).
Keenleyside, M. H. A. (1991). Parental care. In Cichlid Fishes: Behavior, Ecology and Evolution (Keenleyside, M. H. A., ed), pp. 191–208. London: Chapman & Hall.
Kimmel, C. B., Ballard, W. W., Kimmel, S. R., Ullmann, B. & Schilling, T. F. (1995). Stages of embryonic development of the zebrafish. Developmental Dynamics 203, 253–310.
Konings, A. (2001). Malawi Cichlids in their Natural Habitat, 3rd edn. El Paso, TX: Cichlid Press.
Kornfield, I. & Smith, P. F. (2000). African cichlid fishes: model systems for evolutionary biology. Annual Review of Ecology and Systematics 31, 163–196.
Korzelecka-Orkisz, A., Szalast, Z., Pawlos, D., Smaruj, I., Tañski, A., Szulc, J. & Formicki, K. (2012). Early ontogenesis of the angelfish, Pterophyllum scalare Schultze 1823 (Cichlidae).Neotropical Ichthyology 10, 567–576.
Koumoundouros, G., Divanach, P. & Kentouri, M. (1999). Ontogeny and allometric plasticity of Dentex dentex (Osteichthyes: sparidae) in rearing conditions. Marine Biology 135, 561–572.
Kratochwil, C. F. & Meyer, A. (2015). Closing the genotype – phenotype gap: emerging technologies for evolutionary genetics in ecological model vertebrate systems. Bioessays 37, 213–226.
Kratochwil, C. F., Sefton, M. M. & Meyer, A. (2015). Embryonic and larval development in the Midas cichlid fish species flock (Amphilophus spp.): a new evo-devo model for the investigation of adaptive novelties and species differences. BMC Developmental Biology 15, 12.
Kupren, K., Ska, M. P., Ż arski, D., Krejszeff, S. & Kucharczyk, D. (2014). Early development and allometric growth in Nannacara anomala Regan 1905 (Perciformes: Cichlidae) under laboratory conditions. Neotropical Ichthyology 12, 659–665.
Lasker, R., Feder, H. M., Theilacher, G. H. & May, R. C. (1970). Feeding, growth and survival of Engraulis mordax larvae reared in the laboratory. Marine Biology 5, 345–353.
Lee, M. N.,Ye, C.,Villanim, A. C., Raj, T., Li,W., Eisenhaure, T. M., Imboywa, S. H., Chipendo, P. I., Ran, F. A., Slowikowski, K., Ward, L. D., Raddassi, K., McCabe, C., Lee, M. H., Frohlich, I. Y., Hafler, D. A., Kellis, M., Raychaudhuri, S., Zhang, F., Stranger, B. E., Benoist, C. O., De Jager, P. L., Regev, A. & Hacohen, N. (2014). Common genetic variants modulate pathogen-sensing responses in human dendritic cells. Science 343, 1246980.
Leis, J. M. & Trnski, T. (1989). The Larvae of Indo-Pacific Shorefishes. Sydney: New South Wales University Press.
Lopes, T. M., Oliveira, F. G., Bialetzki, A. A. & Agostinho, A. (2015). Early development in the mouth-brooding cichlid fish Satanoperca pappaterra (Perciformes: Cichlidae). Revista de Biologia Tropical 63, 139–153.
van Maaren, C. C. & Daniels, H. V. (2000). A practical guide to the morphological development of southern flounder, Paralichthys lethostigma, from hatch through metamorphosis. Journal of Applied Aquaculture 10, 1–9.
Maciel, C. M. R. R., Lanna, E. A. T. L., Maciel, A. Jr., Donzele, J. L., Neves, C. A. & Menin, E. (2010). Morphological and behavioral development of the piracanjuba
larvae. Revista Brasileira de Zootecnia 39, 961–970.
Meijide, F. J. & Guerrero, G. A. (2000). Embryonic and larval development of a substratebrooding cichlid Cichlasoma dimerus (Heckel 1840) under laboratory conditions. Journal of Zoology 252, 481–493.
Meyer, A. (1986). Changes in behavior with increasing experience with a novel prey in fry of the Central American cichlid, Cichlasoma managuense (Teleostei: Cichlidae). Behaviour 98, 145–167.
Meyer, A. (1987). Phenotypic plasticity and heterochrony in Cichlasoma managuense (Pisces, Cichlidae) and their implications for speciation in cichlid fishes. Evolution 41, 1357–1369.
Meyer, A. (1988). Plasticity in morphology and performance in the trophically polymorphic cichlid fish Cichlasoma citrinellum. PhD Thesis, University of California, Berkeley, CA.
Meyer, A. (1993). Phylogenetic relationships and evolutionary processes in east-African cichlid fishes. Trends in Ecology and Evolution 8, 279–284.
Meyer, A., Kocher, T. D., Basasibwaki, P. & Wilson, A. C. (1990). Monophyletic origin of Lake Victoria cichlid fishes suggested by mitochondrial DNA sequences. Nature 347, 550–553.
Meyer, A., Kocher, T. D. & Wilson, A. C. (1991). African fishes – a replay. Nature 351, 467–468.
Morrison, C. M., Miyake, T. & Wright, J. R. Jr. (2001). Histological study of the development of the embryo and early larva of Oreochromis niloticus (Pisces: Cichlidae). Journal of Morphology 247, 172–195.
Müller, U. K. & Videler, J. J. (1996). Inertia as a ‘safe harbour’: do fish larvae increase length growth to escape viscous drag? Reviews in Fish Biology and Fisheries 6, 353–360.
Muschick, M., Barluenga, M., Salzburger,W. &Meyer, A. (2011). Adaptive phenotypic plasticity in the Midas cichlid fish pharyngeal jaw and its relevance in adaptive radiation. BMC Evolutionary Biology 11, 116.
Noakes, D. L. G. (1991). Ontogeny of behaviour in cichlids. In Cichlid Fishes: Behavior, Ecology and Evolution (Keenleyside, M. H. A., ed), pp. 209–224. London: Chapman & Hall.
Nogueira, L. B., Godinho, A. L. & Godinho, H. P. (2014). Early development and allometric growth in hatcheryreared characin Brycon orbignyanus. Aquaculture Research 45, 1004–1011.
Osse, J. V. M. & van den Boogaart, J. G. M. (1995). Fish larvae, development, allometric growth and aquatic environment. ICES Marine Science Symposium 201, 21–34.
Osse, J.W. M. & van den Boogaart, J. G. M. (1999). Dynamic morphology of fish larvae, structural implications of friction forces in swimming, feeding and ventilation. Journal of Fish Biology 55, 156–174.
Osse, J.W. M. & van den Boogaart J. G. M. (2004). Allometric growth in fish larvae: timing and function. In: The Development of Form and Function in Fishes and the Question of Larval Adaptation (by J.J. Govoni), pp. 167–194. American Fisheries Society, Symposium 40, Bethesda, MD: American Fisheries Society.
Osse, J. W. M., van den Boogaart, J. G. M., van Snick, G. M. J. & van der Sluys, L. (1997). Priorities during early growth of fish larvae. Aquaculture 155, 249–258.
Pena, R. & Dumas, S. (2009). Development and allometric growth patterns during early larval stages of the spotted sand bass Paralabrax maculatofasciatus (Percoidei: Serranidae). Scientia Marina 73S1, 183–189.
Pena, R., Dumas, S., Ortíz-Galindo, J. L. & Villalejo-Fuerte, M. (2003). Ontogenetic development of the digestive tract in reared spotted sand bass Paralabrax maculatofasciatus larvae. Aquaculture 219, 633–644.
Radtke, R. L., Kinzie, R. A. & Shafer, D. J. (2001). Temporal and spatial variation in length of larval life and size at settlement of the Hawaiian amphidromous goby Lentipes concolor. Journal of Fish Biology 59, 928–938.
Richards,W. J.&Leis, J. M. (1984). Labroidei: development and relationships. In Ontogeny and Systematics of Fishes (Moser, H. G., Richards,W. J., Cohen, D. M., Fahay, M. P.,Kendall, A. W. & Richardson, S. L., eds), pp. 542–547. Lawrence, KS: Allen Press.American Society of Ichthyologists and Herpetologists Special Publication 1 Salzburger, W. & Meyer, A. (2004). The species flocks of East African cichlid fishes: recent advances in molecular phylogenetics and population genetics. Naturwissenschaften 91, 277–290.
Sanches, P. V., Nakatani, K. & Bialetzki, A. (1999). Morphological description of the developmental stages of Parauchenipterus galeatus (Linnaeus, 1766) (Siluriformes, Auchenipteridae) on the floodplain of the upper Parana river. Revista Brasileira de Biologia 59, 429–438.
Sargent, R. C. (1997). Parental care. In Behavioural Ecology of Teleost Fishes (Godin, J.-J. J., ed), pp. 292–315. Oxford: Oxford University Press.
Sato, Y. N., Fenerich-Verani, A. P. O., Nuner, H. P. & Godinho, J. R. (2003). Padores reprodutivevos de peixes da bacia do Sao Francisco. In Aguas, Peixes e Pescadores do Sao Francisco das Minas Gerais (Godinho, H. P. & Godinho, A. L., eds), pp. 224–268. Belo Horizonte: PUC Minas.
Schneider, R. F. & Meyer, A. (2017). How plasticity, genetic assimilation and cryptic genetic variation may contribute to adaptive radiations. Molecular Ecology 26, 330–350.
Seehausen, O. (2006). African cichlid fish: a model system in adaptive radiation research. Proceedings of the Royal Society B 273, 1987–1998.
Shine, R. (1978). Propagule size and parental care: the “safe harbor” hypothesis. Journal of Theoretical Biology 75, 417–424.
Shingleton, A. W., Frankino, W. A., Flatt, T., Nijhout, H. F. & Emlen, D. J. (2007). Size and shape: the developmental regulation of static allometry in insects. Bioessays 29, 536–548.
Simonovic, P. D., Garner, P., Eastwood, E. A., Kovac, V. & Copp, G. H. (1999). Correspondence between ontogenic shifts in morphology and habitat use in minnow Phoxinus phoxinus. Environmental Biology of Fishes 56, 117–128.
van Snik, G. M. J., van den Boogaart, J. G. M.&Osse, J.W. M. (1997). Larval growth patterns in Cyprinus carpio and Clarias gariepinus with attention to finfold. Journal of Fish Biology 50, 1339–1352.
Snoeks, J. (2000). How well known is the ichthyodiversity of the large East African lakes? Advances in Ecological Research 31, 17–38.
Stiassny, M. L. J.&Meyer, A. (1999). Cichlids of the rift lakes. Scientific American 280, 64–69.
Strathmann, R. R. (1986). What controls the type of larval development? Bulletin of Marine Science 39, 616–622.
Sturmbauer, C. & Meyer, A. (1992). Genetic divergence, speciation and morphological stasis in a lineage of African cichlid fishes. Nature 359, 578–581.
Swearer, S. E., Caselle, J. E., Lea, D. W. & Warner, R. R. (1999). Larval retention and recruitment in an island population of a coral-reef fish. Nature 402, 799–802.
Taborsky, B. (2006a). Mothers determine offspring size in response to own juvenile growth conditions. Biology Letters 2, 225–228.
Taborsky, B. (2006b). The influence of juvenile and adult environments on life-history trajectories. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 273, 741–750.
Turner, G. F. (2007). Adaptive radiation of cichlid fish. Current Biology 17, R827–R831.
Turner, G. F., Seehausen, O., Knight, M. E., Allender, C. J. & Robinson, R. L. (2001). How many cichlid fishes are there in African Lakes? Molecular Ecology 10, 793–806.
Verheyen, E., Salzburger, W., Snoeks, J. & Meyer, A. (2003). Origin of the cichlid fishes from Lake Victoria, East Africa. Science 300, 325–329.

[B]İlgili ve Benzer Diğer Makaleler[/B]

[URL]https://www.akvaryum.com/Forum/bir_grup_%E2%80%98topluluk_community%E2%80%99_tank_cikleti_k1005326.asp[/URL] - 20 Ocak 2025
[URL]https://www.akvaryum.com/Forum/tuzlu_su_cikletleri_k1006021.asp[/URL] - 10 Şubat 2025
[URL]https://www.akvaryum.com/Forum/ciklet_baliklarinin_cesitliligi_k1007966.asp[/URL] -17 Mart 2025
[URL]https://www.akvaryum.com/Forum/aldatan_ve_aldatilan_cikletler_k1008761.asp[/URL] - 15 Nisan 2025
[URL]https://www.akvaryum.com/Forum/mutant_erkeklere_saldiran_disi_cikletler_k1009421.asp[/URL] - 13 Mayıs 2025[EDIT]Orhan76,2025-06-18 12:01:36[/EDIT]